Життєвими формами рослин згідно шкільних підручників є дерева, кущі і трави. Але, хто ж з них з’явився на планеті першим?
Життєва форма у рослин не залишається постійною, а може змінюватися в міру їх дорослішання і старіння. Найважливішу роль у становленні життєвої форми відіграє зовнішнє середовище. Але це, звичайно, не означає, що життєва форма будь-якої рослини нескінченно пластична і залежить тільки від безпосереднього впливу умов в даний момент. Кожен вид рослин реагує на зовнішні впливи в рамках своїх спадково закріплених можливостей. Кульбаба, наприклад, не стане розлогим деревом, навіть, при найсприятливіших для росту умовах. Говорячи про гармонію із зовнішнім середовищем, ми маємо на увазі, що в сформованій життєвій формі кожного виду проявляються риси спадкової, виробленої в процесі природного відбору, пристосованості до певного комплексу зовнішніх чинників.
За життєвими формами найбільш різноманітні квіткові рослини, які поширені в різних природних умовах, від холодної тундри до жарких пустель. Все розмаїття форм росту квіткових рослин можна звести до двох основних типів - деревних і трав'янистих. Деревні рослини характерні для лісів і різного роду чагарникових угруповань, але відсутні або відіграють лише другорядну роль у степах, луках і споріднених їм територіям, де царюють трави. Існують також проміжні форми між деревними і трав'янистими рослинами, які не завжди легко віднести до того чи іншого типу. У таких випадках відповідь часто може дати тільки спеціальне анатомічне дослідження провідної системи стебла, її ксилеми. Справа в тому, що для деревних рослин, будь то величезні дерева або невеликі кущики, характерна наявність активно діючого камбію, що формує в стеблах і коренях ясно виражені шари вторинної ксилеми. У трав'янистих рослин, як правило, активний камбій відсутній або ж знаходиться в зародковій формі.
Вважається, що в ході еволюції квіткові рослини пройшли шлях від порівняно невисоких товстостовбурових малорозгалужених розеткових деревець (такі зараз зустрічаються головним чином у тропічних лісах - наприклад, пальми) до великих, "справжніх" дерев з добре розвиненим стовбуром і дрібногіллястою кроною, а від дерев - до чагарників, напівчагарників і різноманітних трав. Напрям "від дерев до трав" називають редукційною еволюцією, або соматичною редукцією, і пов'язують з розселенням квіткових рослин з області їх виникнення і первісного розвитку (імовірно в горах тропіків і субтропіків) в області і зони з менш сприятливим, іноді дуже суворим кліматом. Трав'янисті рослини краще пристосовані для освоєння нових екологічних ніш і проникають буквально "в кожну щілину". Однак це не означає, що кожна конкретна родина або рід обов'язково пройшли в ході своєї еволюції весь шлях соматичної редукції. Деякі родини, мабуть, з самого початку були трав'янистими, і в деяких випадках від трав'янистих предків виникли більш спеціалізовані деревні форми (бамбуки в родині злаків).
Число видів трав'янистих квіткових рослин в даний час значно перевищує число видів дерев і чагарників. Впадає в очі переважання трав серед вищих груп дводольних, і особливо серед однодольних, де фактично немає справжніх дерев. Тому мимоволі напрошується висновок, що в процесі еволюції трави виникли з деревних форм. До подібного ж висновку наводить порівняння квіткових рослин з голонасінними. Як відомо, серед голонасінних рослин немає трав і всі вони характеризуються вторинним ростом і наявністю більш-менш розвиненої вторинної деревини, які й самі походять від однієї з найдавніших груп різноспорових папоротеподібних, що володіли вторинним ростом. Тому якщо квіткові рослини дійсно походять від голонасінних, як думає більшість вчених, то природно припустити, що первинний тип квіткової рослини представляв собою деревну рослину - дерево або чагарник.
Якщо ми порівняємо трав'янисті і деревні (чагарникові) види, то переконаємося в значній схожості структури трав'янистих стебел з однорічними гілками деревних форм. З цього можна зробити висновок, що у трав'янистих рослин відбулося скорочення життєвого циклу і пов'язане з цим припинення вторинного росту. За дослідженнями вчених, головним чинником у виникненні трав'янистих стебел була редукція кількості вторинної деревини в результаті зменшення камбіальної активності. Значну роль відіграє при цьому також зростаюча паренхіматизація, яка відбувається головним чином за рахунок розширення серцевинних променів.
Отже, еволюційне перетворення деревних форм у трав'янисті відбулося в результаті поступового ослаблення і, нарешті, повного або майже повного припинення активності камбію. Життєвий цикл поступово скорочується, активність камбію загасає, і структура стає все більш трав'янистою. У процесі перетворення деревної форми в трав'янисту розвиток як би зупиняється на самій ранній, «трав'янистій» фазі, що, звичайно, супроводжується більшою чи меншою модифікацією вихідного типу структури.
Перетворення деревних форм у трав'янисті почалося, ймовірно, ще на зорі еволюції квіткових рослин, але з плином часу воно йшло все швидшими темпами і зрештою набуло ті широкі масштаби, які охопили всі головні лінії їх розвитку. Цей процес відбувався незалежно і в різний час в самих далеких один від одного групах квіткових рослин. Формування трав'янистих форм відбувалося в самих різних кліматичних умовах і в самих різних екосистемах. Але у всіх випадках, будь-то умови тропічного лісу, пустелі або тундри, виникнення трав пов'язано з факторами, які в тих чи інших відносинах більш сприятливі для розвитку трав, ніж для розвитку деревних рослин. У вологих тропічних і субтропічних лісах є численні екологічні ніші, які можуть бути успішно заповнені саме травами. Так, незліченна кількість трав'янистих квіткових рослин виникло в цих лісах в результаті пристосування до лазіння, ліанового і особливо епіфітного способу життя. Хоча епіфітами бувають нерідко також невеликі деревця і чагарники, але, безсумнівно, трави можуть значно краще пристосуватися до епіфітного способу життя. Те ж саме можна сказати про паразитів і особливо про сапрофітів, а також про водних рослин. Багато трав виникли в результаті гідрофільної еволюції. До водного середовища трави пристосовані краще, ніж чагарники, а тим більше дерева. Якщо у лісах умови, що сприяли виникненню трав, були чисто біотичні, тобто пов'язані з екологічними відносинами між членами рослинного співтовариства, то у високогір'ях, полярних областях визначальними були кліматичні чинники.
Одним з найважливіших факторів формування трав'янистих форм було пристосування до холодного клімату з характерним для нього коротким вегетаційним періодом. Сучасна арктична рослинність, так само як рослинність високогір'я, в основному або виключно складається з чагарничків і багаторічних трав. Розселення квіткових рослин в полярні і альпійські зони з їх суворим кліматом, з постійними холодними вітрами і укороченим вегетаційним сезоном неминуче призвело до виникнення форм з укороченим життєвим циклом. Просуваючись в полярні області і в високогір'я, деревні форми поступово редукувалися і перетворилися на кущики та багаторічні трави. І ті й інші добре пристосовані до холодного клімату, набагато краще, ніж дерева. Завдяки низькорослості протягом вегетаційного сезону вони ефективно використовують переваги більш теплого приземного шару повітря, а взимку опиняються під захистом потужного снігового покриву.
У областях з посушливим кліматом (аридних), трав'янисті квіткові рослини за кількістю видів та їх особин зазвичай є домінуючими по флорі. Але в той час як в полярних областях і в високогір'ях вони представлені переважно багаторічними видами, в аридних, країнах відбулося масове вироблення однорічних форм. Флора деяких типів пустель, наприклад ефемерові пустель Середньої Азії, складається головним чином з однорічних трав, здатних максимально інтенсивно використовувати дуже короткий вологий сезон.
Репродуктивна фаза, тобто цвітіння і плодоношення, настає у трав рано і з мінімальною витратою матеріалу на побудову вегетативних органів, а насіннєва продукція (урожайність) порівняно з вегетативною масою досягає максимуму. Можна стверджувати, що тут трави більш урожайні, ніж дерева і кущі.
Не менш очевидно й те, що розселення трав'янистих видів відбувається значно швидше, ніж дерев і чагарників. Більш швидка, ніж у деревних рослин, зміна поколінь визначає і більш високі темпи еволюції трав. Завдяки цим особливостям трави, особливо однорічні, швидко поширилися по землі, досягли дуже великої різноманітності форм, пристосувалися в процесі еволюції до всіх можливих екологічних умов і стали грати дуже велику, в багатьох випадках домінуючу роль у рослинному покриві. У той же час розвиток трав'янистих квіткових рослин мало виняткове значення для еволюції тваринного світу, особливо травоїдних ссавців, наземних птахів і багатьох груп комах.
Перетворення деревних квіткових рослин в трав'янисті було головним, але не єдиним напрямом у еволюції «форми росту». У деяких, і притому іноді далеких один від одного, лініях розвитку квіткових йшов до деякої міри протилежний процес здерев’яніння стебла і виникнення вторинного деревовидного типу з трав'янистого. Таке, наприклад, походження саксаулу, або агави, драцени, юки, пальм і бамбука.
Зовсім інакше виникають деревовидні форми у однодольних. Так як активність первинного камбію була загублена ще далекими предками однодольних, то вторинний ріст у деревовидних їх форм або відсутній, або відбувається дуже своєрідними способами. У більшості пальм «стовбур» досягає значної товщини тільки в результаті первинного зростання, що відбувається безпосередньо під верхівковою (апікальною) меристемою.
Систематичні зв'язки всіх безперечно вторинних деревовидних форм говорять про те, що вони походять від більш примітивних трав'янистих предків. Але в повній згоді з добре відомим в теорії еволюції принципом (законом) незворотності, при вторинному виникненні деревного стебла його потовщення і одеревіння відбуваються інакше, ніж у первинних деревних типів. Ці процеси протікають інакше, тому що вихідний еволюційний матеріал з його сильно паренхіматизованним стеблом, структурно і функціонально занадто віддалився від первинного деревного стебла. Тому мало ймовірно, щоб вторинна деревоподібна форма могла на абсолютно новій структурній та фізіологічній основі відновити колишній механізм розвитку деревного стебла, що представляє собою продукт тривалої еволюції.
скачать dle 10.3фильмы бесплатно