Галуження у рослин необхідне для збільшення площі стику з середовищем - водним, повітряним або ґрунтовим. Воно виникло в процесі еволюції до появи органів.
Із історії розвитку рослинного світу планети відомо, що вихідною формою галуження стебла було вильчате – дихотомічне (від грец. dicha — окремо, нарізно), при якому кінцеві гілочки надземних і, навіть, підземних частин рослини при рості у довжину галузилися надвоє, тому і назвали вильчато. Таке галуження стебла і ріст рослин в довжину здійснювався за рахунок верхівкових (апікальних) меристем.
Меристемою називають твірну тканину, що складається з клітин, які мають тривалу здатність до поділу і утворення нових клітин.
На перших етапах еволюції верхівкові меристеми обох гілочок кожної розвилки росли з однією швидкістю, що призводило до утворення однакових дочірніх гілок. Така рівна дихотомія – ізотомія - являє собою первинний тип дихотомічного галуження. Вона була характерна для вимерлих риніофітів та сьогодні існуючих плауноподібних та папоротеподібних. В результаті нерівного росту двох дочірніх гілочок, коли одна з них випереджає іншу, виникає нерівна дихотомія – анізотомія, яка була наявна у вимерлих спорових рослин девонського періоду.
Наступним кроком в еволюції галуження було дихоподіальне галуження. Анізотомія переходить у дихоподіальне в результаті різко нерівного розвитку двох дочірніх гілок, коли одна з них перевершує іншу. Цей процес перевершення призводить до виникнення дихоподія. Такий тип галуження мали також девонські рослини – хвощеподібні та папоротеподібні.
Дихоподіальне галуження поступово переходило у моноподіальне, при якому розвинена головна вісь повністю випрямляється. Головна відмінність такого галуження від дихотомічного і дихоподіального заключається в тому, що бічні гілочки закладаються під верхівкою головної осі.
Нарешті, із моноподіального галуження в процесі еволюції виникло симподіальне, яке широко поширене у квіткових рослин. Воно відрізняється тим, що бічна гілка, яка утворюється під верхівкою головної гілки, перевершує головну гілку, здвигає її в сторону і розвивається так, що приймає її напрямок і її зовнішній вигляд. Такий процес може повторюватися досить часто. В результаті утворюється вісь, що зовні нагадує моноподій, але складається із великої кількості бічних гілочок. Симподіальне галуження добре розвинене у дводольних квіткових рослин.
Таким чином, у біології рослин розрізняють два типи галуження — верхівкове та бічне. Верхівкове, найпростіше і давніше, зустрічається від водоростей до плаунів та полягає у тому, що верхівка головної осі рослини вильчато, тобто дихотомічно, розгалужується і дає початок двом осям наступного порядку. Частіше зустрічається бічний тип галуження, при якому від головної осі рослини відходять бічні осі. Виділяють два типи бічного галуження: моноподіальне і симподіальне. При моноподіальному галуженні верхівкова брунька активна протягом всього життя рослини й головна вісь має необмежене верхівкове зростання. Від головної осі відходять бічні осі другого порядку, від яких, у свою чергу, відростають осі третього порядку, і т.д. Моноподіальне галуження характерне для більшості голонасінних та для частини трав'янистих покритонасінних. Більшості покритонасінних властивий симподіальний тип галуження.
У різних груп вищих рослин листкові органи виникли двома різними способами. У девонських рослин вони виникли у якості виростів на осьових органах – енаціїв і називались енаційні листки. За своїм походженням вони дуже відрізняються від існуючих сьогодні листків вищих рослин і тому їх інколи називають філлоїдами. Вони не гомологічні сучасним листкам, але за функціями їм аналогічні. Листкові утворення мохоподібних – філлідії - є органами гаметофіту.
Зовсім інше походження у листкових органів хвощеподібних, папоротеподібних та інших груп вищих рослин. Їхні листка виникли в результаті сплощення бічних гілочок або цілих систем галуження риніофітових предків. Вони являють собою системи таломів і мезомів. Це таломні листки, які є свого роду «плоскогілками». У деяких папоротеподібних, у голонасінних та покритонасінних листки виникли не з бічних гілочок, а з більш-менш крупніших галужень.
Таломні листки на відміну від філлоїдів із самого початку були спороносними. Вони виконували спочатку як функцію фотосинтезу, так і функцію безстатевого розмноження. Але в процесі подальшої еволюції здійснювався поступовий просторовий розподіл цих функцій. У одних випадках, наприклад у папороті осмунди, цей розподіл відбувався у межах одного і того ж листка, у інших верхівкова частина листка переставала виконувати функцію фотосинтезу, а вся інша частина стерилізувалася. А наприклад у папороті страусника розподіл функцій відбувається між різними листками і тому верхівкові перетворилися у спорофіли – спороносні листки, а нижні у трофофіли – живильні листки. Із пагона із спорофілами в процесі еволюції утворились стробіли (шишки) голонасінних та квітка покритонасінних рослин.
скачать dle 10.3фильмы бесплатно