Пошук:
Автор Pavlenko | 29 октября 2012 | Коментарів: 0 | Переглянуто 9656
Рубрика: Корисна інформація / Рослинний світ

Процес виникнення продихового апарату

Всі органи вегетативного тіла вищих рослин вкриті особливим захисним шаром – епідермою, так званою шкіркою, що складається із щільно притиснутих клітин покривної тканини. Епідерма охороняє рослину від висихання, від перепаду різких температур, проникнення різних паразитів. Вона виникла в результаті відповідної видозміни і спеціалізації зовнішніх клітин тіла рослин. Чим краще пристосовувалась рослина до наземних умов, тим краще розвинена і епідерма. Але, крім цього, поверхня епідерми у вищих рослин буває вкрита особливою захисною твердою і тонкою плівкою – кутикулою, що складається із кутину ( лат. cutis – шкіра). Кутикула стійка до хімічних впливів і має водовідштовхуючі властивості. Вона зберігає рослину від втрати вологи та проникнення всередину мікроорганізмів. Кутикула зазвичай відсутня у активно ростучих частин коренів, також її немає у підводних органах водних рослин. Завдяки стійкості кутину до зовнішніх впливів, кутикула досить добре збереглася у викопних залишках вимерлих рослин, що дає можливість вивчати їхні епідермальні тканини.
 Наявність безперервного шару кутикули не дало б можливості рослині хоч якогось газообміну із середовищем, що призвело б до загибелі. Тому в процесі еволюції і виникли досить дрібні утвори – продихи. Через них здійснюється інтенсивна дифузія водяної пари, кисню та вуглекислого газу.
 Ще з уроків 7 класу ми знаємо, що кожен продих складається із пари замикаючих клітин і продихової щілини, що являє собою міжклітинник. Замикаючі клітини відрізняються від звичайних епідермальних клітин своєю формою та наявністю хлоропластів. На поперечному зрізі листка, зробленому через замикаючі клітини, добре видно, що продихова щілина в більше або менше виражений міжклітинний простір, який називають дихальною порожниною. Він поєднаний із іншими міжклітинниками, що полегшує газообмін із повітряним простором довкілля.
 При недостачі води та світла, а також при низьких або високих температурах замикаючі клітини закривають продихову щілину і транспірація частково чи повністю припиняється. А коли недостачі води немає і фотосинтез потребує необхідність газообміну із середовищем, продихи відкриваються.
 Вченими було з’ясовано, що основним фактором розкриття і закриття продихів є зміна тургору, який викликається підвищенням або зниженням осмотичного тиску всередині замикаючих клітин. Під мікроскопом видно, що стінки замикаючих клітин мають різну товщину. У більшості випадків зовнішні стінки, які повернені від щілини і перпендикулярні до поверхні епідерми відносно тонкі і еластичні, тоді як внутрішні, що прилягають до самої щілини, зазвичай потовщені і зовсім нееластичні. Такі відмінності у товщині зовнішніх і внутрішніх стінок замикаючих клітин сприяють розкриванню і закриванню продихів під впливом зміни тургору. Цьому сприяє також форма продихових клітин, яка буває ниркоподібна або бобоподібна, і завжди ці клітини повернуті ввігнутою стороною всередину. Ступінь відкриття продихів залежить в основному від різниці тургорного тиску у замикаючих клітин і сусідніх клітин епідерми.
 На відміну від прозорих клітин епідерми, продихові клітини фотосинтезують. Тому в них міститься деяка кількість вуглеводів. Зміна осмотичного тиску залежить від зміни відносної кількості розчинених і нерозчинених вуглеводів, які можуть переходити один в одного.
 У нижчих рослин продиховий апарат має примітивну будову, але в процесі пристосування до повітряного середовища він поступово еволюціонував. У вищих груп рослин поруч із продиховими клітинами наявні ще так звані побічні клітини – спеціалізовані епідермальні клітини, які відрізняються морфологічно від сусідніх клітин шкірки. Такі продихи, разом із побічними клітинами (якщо вони наявні), називають продиховим апаратом або продиховим комплексом.
 Наявність продихів є однією із характерних ознак вищих рослин. Хоча у деяких рослин, наприклад, у занурених у воді, у сапротрофів і рослин-паразитів, а також у мохів і печіночників, продихи відсутні або редуковані.
 Різноманітність типів продихового апарату призвело до необхідності їх класифікувати. Різні типи відрізняються в основному наявністю побічних клітин, а саме їх кількістю і розміщенням відносно одна одної та замикаючих клітин. Перша спроба класифікувати належить індійському ботаніку Д.Панту у 1965 році. Він виділив три категорії продихових апаратів у залежності від того, чи походять клітини, які примикають до продихів із тієї ж материнської клітини, що і вони, чи ні.
1. Мезогенний тип продихового апарату – це тип, у якого всі оточуючі продихи клітини і самі замикаючі клітини походять із однієї материнської клітини.
2. Мезоперигенний тип – тип, у якого лише одна із оточуючих клітин утворюється таким шляхом як і продихові, а всі інші утворюються з інших.
3. Перигенний тип – тип продихового апарату, у якого ні одна з оточуючих клітин не походить із однієї і тієї ж материнської клітини, що і продихові. Наприклад, у еволюції голонасінних рослин вихідним є перигенний тип, а у квіткових мезогенний тип продихового апарату. 
Таким чином, в основу класифікації Панта був покладений лише спосіб розвитку продихового апарату без урахування дорослих структур. Пізніше іншими вченими було класифіковано продихові апарати на розміщення побічних клітин у зрілому стані. У 1973 році була розроблена класифікація Е.Фрінс-Класонсом і В.ВанКоттемом, яка не мала розбіжностей між морфологічною і онтогенетичною класифікаціями. У еволюції онтогенетичного типу голонасінних рослин вихідним є перигенний тип, а у квіткових мезогенний тип продихового апарату.
З еволюційної точки зору найпримітивнішим серед вищих рослин вважається аномоцитний тип: він був знайдений ще у риніофітів. Продихи у сучасних мохів також аномоцитні, хоча у деяких з них наявне кільце навколо продиху із більш-менш диференційованих клітин.
У квіткових рослин примітивним типом продихового апарату вважається парацитний тип. У процесі розкопок було знайдено, що такий тип був наявний у деяких палеозойських насінних папоротей. Це виявилося досить цікавим, адже саме насінні папороті вважаються предками квіткових рослин.

Класифікація типів продихового апарату:

 - Аномоцитний (від грец. anomos – безладний): замикаючі клітини продиху оточені клітинами, які не відрізняються від інших клітин епідерми. Наявний він у всіх груп вищих рослин, крім хвощів.

 

 

 

Перицитний (від грец. peri – навколо): замикаючі клітини повністю оточені однією побічною клітиною. Наявний у папоротей.

 

 

 

 

 Полоцитний (від грец. polos – полюс): замикаючі клітини оточені однією побічною клітиною не повністю, а до одного із продихових полюсів примикає одна чи дві епідермальні клітини. Наявний головним чином також у папоротей. 

 

 

 

 

 - Діацитний (від грец. dia – через, врозь): замикаючі клітини оточені парою побічних клітин, загальна стінка яких знаходиться під прямим кутом до замикаючих клітин. Наявний цей тип і у папоротей, і вже у квіткових.

 

 

 

Парацитний (від рец. para – поряд): кожна із замикаючих клітин продиху супроводжуються однією чи більше побічними клітинами, розміщеними паралельно замикаючим клітинам. Наявний у папоротей, хвощів і квіткових.

 

 

Анізоцитний (від грец. anisos – нерівний): замикаючі клітини продиху оточені трьома побічними клітинами, одна з яких або менша або значно більша за двох інших. Наявний лише у квіткових.

 

 

 

Тетрацитний (від грец. tetra – чотири): замикаючі клітини оточені чотирма побічними клітинами, із яких дві латеральні, а дві полярні. Поширений в основному у однодольних квіткових.

 

 

 

 

Ставроцитний (від грец. stauros – хрест): замикаючі клітини продиху оточені трьома, чотирма, а інколи і п’ятьма однаковими радіально витягнутими побічними клітинами, антиклінальні стінки яких розміщені навхрест по відношенню до замикаючих клітин. Зустрічається в основному у папоротей, інколи у квіткових.

 

 


Енциклоцитний (від грец. kyklos – колесо, коло): три, чотири і може бути більше, побічних клітин утворюють вузьке кільце навколо замикаючих клітин. Наявний у папоротей, голонасінних та покритонасінних.

 

 

 

 

Актиноцитний (від грец. aktis – промінь): п’ять або більше радіально витягнутих побічних клітин розміщуються навколо замикаючих клітин. Зустрічається лише у квіткових.  

скачать dle 10.3фильмы бесплатно


Подібні публікації:
Які вони насінні зачатки квіткових рослин? Які вони насінні зачатки квіткових рослин?
 ...економія матеріалу, що використовується на утворення насінного зачатка, дозволила квітковим рослинам істотно підвищити насіннєву...
Еволюція галуження стебла та походження листків Еволюція галуження стебла та походження листків
 Галуження у рослин необхідне для збільшення площі стику з середовищем - водним, повітряним або ґрунтовим. Воно виникло в процесі еволюції до...
Розвиток чоловічого та жіночого гаметофіту Розвиток чоловічого та жіночого гаметофіту
 Жіночий гаметофіт квіткових рослин зазвичай називається зародковим мішком. У більшості квіткових рослин, майже 80%, початок жіночому гаметофіту...
Еволюція провідної системи у рослин Еволюція провідної системи у рослин
 Провідні тканини утворюють систему, що пов'язує всі органи рослини. Високодиференційовані провідні тканини є лише у так званих судинних рослин,...
Структури, що забезпечують міжклітинні зв’язки у рослин. Структури, що забезпечують міжклітинні зв’язки у рослин.
Клітинна оболонка рослин не суцільна, так як в ній наявні спеціальні структури, що забезпечують зв’язок клітин між собою. До них належать пори...
Навігація ↓
Реклама ↓
Статистика ↓
bigmir)net TOP 100

free counters
Реклама ↓
На сайті знайшли ↓