Внаслідок фотосинтезу в клітинах зелених рослин утворюються органічні речовини, частина яких відкладається про запас. В ролі запасних поживних речовин зустрічаються основні групи органічних сполук – вуглеводи, ліпіди та білки. Вони нагромаджуються у плодах та насінні, у коренях, стеблах, бульбах та кореневищах. Під час ростових процесів ці речовини включаються в обмін речовин як джерело енергії та метаболітів.
Різні форми запасних поживних речовин належать до категорії включень – тимчасових компонентів клітин, здатних утворюватись і ферментативно розкладатись у різні періоди їхньої життєдіяльності.

Вуглеводи.

До основних запасних вуглеводів належить крохмаль. Це один з найпоширеніших полісахаридів, який відкладається в усіх рослинах, крім грибів та ціанобактерій. За фізіологічним призначенням і місцезнаходженням, крохмаль розрізняють трьох типів: асиміляційний, транзиторний та запасний.
Асиміляційний крохмаль у вигляді дрібних зерняток утворюється у хлоропластах мезофілу листка, молодих стебел та інших хлорофілоносних клітинах, в яких відбувається інтенсивний фотосинтез. Первинний крохмаль довго не затримується в хлоропластах, швидко гідролізується до розчинних сахаридів, які потім транспортуються до місць споживання.
Транзиторний крохмаль утворюється тимчасово на шляхах переміщення сахаридів до місць відкладання про запас. Багато крохмалю цих двох типів утворюється в листках картоплі, гороху, бобів, менше у гречкових, гвоздикових, а найменше у лободових. З однодольних рослин мало крохмалю утворюється в листках злаків і майже не виявлено його у лілійних та орхідних.
Запасний крохмаль нагромаджується у великих кількостях в спеціалізованих запасаючих тканинах та органах – ендоспермі, сім’ядолях, паренхімних клітинах деревини стебла та кореня, бульбах, цибулинах, кореневищах, звідки він поступово мобілізується для життєвих потреб рослинного організму. Запасний крохмаль відкладається у різних рослин у вигляді зерен різної форми та розмірів. У багатьох рослин крохмальні зерна мають добре виражену шаруватість внутрішньої структури, зумовлену чергуванням шарів крохмалю різного ступеня оводненості. Точка, навколо якої розміщені шари, називається ядром крохмального зерна. Залежно від розташування ядра, крохмальні зерна поділяють на концентричні (у пшениці та жита) та ексцентричні (у картоплі). Зерна з ексцентричною шаруватістю утворюються і розвиваються біля поверхні лейкопластів, а з концентричною – у центрі строми пластиди.
Крім простих крохмальних зерен, бувають зерна складні і напівскладні. Складні крохмальні зерна зліплено з кількох зерняток – двох, трьох і більше. Напівскладні зерна відрізняються від складних кількома суцільними зовнішніми шарами крохмалю. Розмір крохмальних зерен дуже різноманітний у окремих рослин:
- у картоплі вони діаметром 70-100 мкм;
- у квасолі - 60 мкм;
- у пшениці – 30-45 мкм;
- у кукурудзи – 15-35 мкм;
- у рису – 3-10 мкм.
Найбільшими є крохмальні зерна у петрового хреста – до 300 мкм діаметром. Величина крохмальних зерен має важливе значення для харчової промисловості, фармакології…
Утворившись у листку, асиміляційний крохмаль гідролізується і у вигляді розчинних сахаридів пересувається у різні частини рослин. У стовбурі дерев він відкладається в живих клітинах усіх тканин, найбільше в деревній паренхімі, серцевинних променях та флоемній паренхімі. Багато крохмалю нагромаджується в коренях багаторічних рослин, а також в насінні. Найбільше крохмалю в різних тканинах стебла та кореня виявляється восени.
У кожній клітині крохмальні зерна тісно пов’язані з іншими компонентами клітинних включень. Крохмальних зерен в клітині, де вони відкладаються як запасні речовини, може бути так багато, що вони заповнюють всю клітинну порожнину. В таких клітинах від цитоплазми залишається тільки тоненька сіточка між окремими зернами. У різних рослинах нагромаджується неоднакова кількість крохмалю. Група рослин, у яких відкладається багато крохмалю, називаються крохмаленосними. У клітинах бульб картоплі крохмалю може нагромаджуватись до 25% сирої маси бульб. Багато крохмалю міститься у зернівках злаків, сім’ядолях бобових.
Другим запасним полісахаридом є інулін. Він властивий представникам родини айстрових, зокрема роду Inula, звідки і одержана назва. Інулін міститься в розчиненому стані переважно в клітинному соку паренхімних клітин зимуючих органів та у бульбах топінамбура, жоржини, у коренях кульбаби, цикорію, полину, лопуха… Він замінює в цих рослинах крохмаль. Під мікроскопом інулін у клітинах майже непомітний і являэ собою сферичної форми скупчення голкоподібних кристалів.
У деяких рослин запасними вуглеводами є інші водорозчинні сахариди – сахароза, глюкоза, фруктоза – у цукрових буряків, цукрової тростини, соковитих плодах.

Включення білкової природи.


У клітинах поряд із вуглеводами містяться запасні поживні речовини білкового типу. Запасні білки порівняно з конституційними білками, які входять до складу цитоплазми та її структурних компонентів, мають меншу молекулярну масу та інший амінокислотний склад. Найчастіше вони зустрічаються в клітинах у вигляді аморфних мас, дрібних зерняток або кристалоподібних утворень. Тому їх називають кристалоїдами.
Білкові кристали містяться у клітинах багатьох рослин і мають форму правильних кристалічних утворень. У клітинах картоплі кристалоїди лежать у поверхневих шарах, де мають форму правильного кубика. Білкові кристали локалізуються безпосередньо в цитоплазмі, у клітинному соку, а інколи в ядрі
Найчастіше запасні білки містяться в клітинах у вигляді специфічних утворень – білкових тіл або їх називають алейронові зерна. Вони поширені в насінні, що містить багато білків, ліпідів та крохмалю. Алейронові зерна складаються з оболонки і аморфної білкової маси, в якій зустрічаються три типи включень: глобоїди, кристалоїди та кристали оксалату кальцію. Глобоїди переважно сферичні і в одній алейроновій зернині буває один або кілька глобоїдів. Включення в алейронових зернах є специфічними і за їх формою можна визначити видову належність рослин. Глобоїди є джерелом іонів магнію, кальцію і фосфору, що сприяють розчиненню білкових речовин. Вони містять багаті на енергію запасні речовини та найбільш дефіцитні елементи, які використовуються зародком при розвитку та утворенні нових тканин. У зернівках злаків алейронові зерна знаходяться у зовнішньому шарі ендосперму під плодовою оболонкою, утворюючи спеціалізований алейроновий шар клітин, а в насінні бобових вони розташовані в клітинах сім’ядолей серед крохмальних зерен.

Ліпіди.

Ліпіди – триацилгліцероли – належать до групи органічних сполук, що відкладаються про запас. Вони містяться в цитоплазмі рослинних клітин у вигляді безбарвних або жовтих кульок. Як протоплазматичні включення ліпіди відіграють роль найбільш ефективної форми запасних поживних речовин в насінні, спорах, зародках, меристематичних клітинах та в диференційованих клітинах, особливо в зимуючих органах рослин. Відкладаються ліпіди переважно в рідкому стані і називаються оліями. Залежно від кількості і співвідношення насичених і ненасичених жирних кислот їх поділяють на висихаючі, що утворюють міцну еластичну плівку і тому використовуються для виготовлення лаків та фарб і невисихаючі. У рослин помірних широт нагромаджуються рідкі олії, а у рослин тропіків – тверді.
Олії відкладаються не тільки у плодах та насінні, але і в стеблі, коренях, бульбах, цибулинах та інших органах.
У житті рослин запасні ліпіди є основними продуктами, що використовуються в процесах енергетичного обміну, особливо при проростанні насіння. Кількість ліпідів у насінні деяких рослин доходить до 70%, багато їх у насінні соняшнику, горіха, льону, конопель, ріпака, рижію…

Дубильні речовини.

У клітинному соку рослин є різноманітні дубильні речовини. Це група сполук, здатних дубити шкіру, тобто утворювати нерозчинні у воді осадки з колагеном шкіри, та проявляти в’яжучий присмак. Дубильні речовини наявні майже в усіх рослинах. Їх знайдено у грибах, водоростях, лишайниках, але найбільше у дводольних. Знаходяться ці речовини у вакуолях клітин кори, листків, коренів, плодів. Кількість їх зменшується в міру достигання плодів.

Кристалічні включення клітин.

У багатьох рослин є тверді включення, серед яких найпоширенішими є нерозчинні кристалізовані солі кальцію, особливо оксалат кальцію. Ці солі утворюються внаслідок обміну речовин і можуть відкладатися у великій кількості. Оксалат кальцію в живих клітинах може відкладатися про запас, який потім, розчиняючись, використовується рослиною в процесі обміну, як резервний фонд іонів кальцію. Наприклад, у цитрусових, складноцвітих. У багаторічних рослин основна кількість оксалату кальцію нагромаджується у старих листках та корі. Утворюються оксалати в основному у вакуолях у вигляді кристалів різної форми. У залежності від форми та величини кристалів вони називаються друзи, рафіди та стилоїди.
У покривних тканинах деяких рослин зустрічаються цистоліти - аморфні гроноподібні утворення карбонової солі кальцію. Тіло цистоліта формується вп’ячуванням оболонки у порожнину клітини, тому клітина, в якій утворюється цистоліт, за своїми розмірами більша, ніж інші. Крім оксалату кальцію у клітинах утворюються кристали виннокислого кальцію, сульфату кальцію, діоксиду кремнію.скачать dle 10.3фильмы бесплатно