У процесі остаточної диференціації рослинні клітини формують різноманітні скульптурні потовщення своєї оболонки. Розрізняють:
1. Зовнішні потовщення, що бувають на поверхні оболонки клітини і які не з’єднані або частково з’єднані з іншими клітинами. Вони зустрічаються на оболонці пилкових зерен у вигляді гачечків, шипиків, сіточки та на зовнішніх стінках клітин епідерми.
2. Внутрішні потовщення, що утворюють потовщення різного характеру внаслідок нерівномірного відкладання вторинних шарів. Вони бувають у вигляді спіралі різної крутизни і частоти витків, подвійної спіралі, у вигляді кілець різної масивності. Залежно від цього розрізняють такі типи потовщень як кільчасті, спіральні, сітчасті, драбинчасті. Існують також проміжні типи потовщень: кільчасто-спіральне, спірально-кільчасте…
Спіральні, кільчасті, сітчасті та пористі потовщення характерні для ксилемних елементів – судин, що утворюються в результаті злиття поздовжніх рядів клітин. По таких судинах вода рухається з однієї ділянки рослини в іншу, а також просочується крізь пори стінок для постачання сусідніх клітин.
Різні типи потовщення клітинної оболонки відповідають певним етапам онтогенезу рослини. Спіральні та кільчасті судини характерні для ранніх фаз розвитку, коли орган ще росте. Дуже потовщені судини під час росту перешкоджали б розтягуванню органа в довжину, а кільчасті і спіральні потовщення не протидіють його видовженню. Коли ріст органа в довжину закінчується, кільчасті і спіральні судини доповнюються значно міцнішими сітчастими, драбинчастими і пористими.
Особливим типом потовщення клітинної оболонки є утворення цистолітів – своєрідних гроноподібних виростів оболонки у внутрішню порожнину клітини. Розростаючись, цистоліти можуть істотно збільшувати розміри клітин, в яких вони розташовані. Основою цистоліта є целюлоза з пектиновими речовинами, які просочені карбонатом кальцію або оксидом кремнію. Утворення цистолітів пов’язане з особливостями обміну речовин і мінерального живлення, як це спостерігається при утворенні кристалічних включень в рослинних клітинах.

Вторинні хімічні зміни клітинної оболонки.

Процес диференціації рослинних клітин супроводжується також різноманітними вторинними змінами їхнього хімічного складу та будови відповідно до тих функцій, які розпочинає виконувати клітина в рослинному організмі. До основних типів вторинних змін клітинних оболонок належать хімічні модифікації щляхом просочування – інкрустації або нашарування – адкрустації певними хімічними речовинами. Залежно від хімічної природи речовин, клітинні оболонки можуть піддаватися:
- здерев’янінню – лігніфікації;
- окорковінню;
- кутикізації;
- ослизненню;
- мінералізації.

Здерев’яніння – лігніфікація.

При здерев’янінні оболонка залишається прозорою і безбарвною, але ущільнюється, стає твердішою, менш еластичною і крихкою. Процес здерев’яніння оболонки зумовлюється утворенням у ній особливої речовини – лігніну. Хімічна природа лігніну досить складна, він належить до полімерних продуктів ферментативної конденсації фенольних сполук. Як і целюлоза, лігнін не містить азоту і має менше атомів кисню. На відміну від целюлози, лігніну не властиве подвійне променезаломлювання.
Мікроскопічні, поляризаційні та рентгенографічні дослідження свідчать про те, що лігнін є лише матриксом, що заповнює міжфібрилярні проміжки целюлозних оболонок. Особливо характерним є роздерев’яніння кам’янистих клітин у достигаючих груш та айви. Це помітили вчені у деревині плодових культур, пошкоджених морозами.
Кількість лігніну у різних деревних порід неоднакова:
- у хвойних – до 30%;
- у листяних – до 25%;
- в оболонці горіхів – до 60%.
Включення лігніну в оболонку клітини спричиняє в ній ряд змін: потовщення, ущільнення, підвищення питомої маси, більший показник заломлення світла, також змінюються фізичні властивості самої оболонки. Вона стає твердішою, більш крихкою і менш еластичною порівняно з целюлозою. Часто спостерігається зв’язок між кількістю лігніну в деревині та її твердістю. Наприклад, м’яка деревина тополі має 21% лігніну, а дуба – 28%. Здерев’янілі оболонки вбирають менше води і при висиханні менше, ніж целюлозна оболонка, зменшуються в об’ємі та деформуються.
Лігнін в оболонках відкладається нерівномірно. Найшвидше дерев’яніє серединна пластинка оболонки, потім вторинні шари, а третинні, внутрішні, майже не дерев’яніють. Процес здерев’яніння оболонок ксилеми відбувається досить швидко після відокремлення молодих клітин від камбію. Характер структурно-функціонального взаємозв’язку між лігніном і целюлозою подібний по принципу конструкції залізобетонних споруд: целюлоза – це сталеві арматурні елементи залізобетону, а лігнін заповнює проміжки між цим каркасом. Таким чином, утворюється єдине монолітне ціле.
Фізіологічне значення здерев’яніння в тому, що воно надає більшої механічної міцності оболонкам, тканинам та органам рослини. Воно має також антисептичне значення, так як лігнін консервує, ущільнює оболонку, особливо у відмерлих клітин. Порівняно із целюлозою, лігнін більш хімічно інертний і стійкіший до пошкодження бактеріями, грибками та ферментами.

Окорковіння.

При окорковінні оболонка просочується особливою речовиною – суберином – високополімерною речовиною, до складу якої входять різні жирні оксикислоти та їхні солі. Просочуючи оболонку, суберин робить її непроникною для води і газів та стійкою проти гниття та дії різних кислот. Завдяки цим властивостям коркову тканину широко використовують для закупорювання різних рідин, що містять гази (пиво, шампанське вино, мінеральні води). Навіть при великому тиску газів корок не пропускає їх.
Інкрустуючи оболонку, суберин, як гідрофобна речовина, ізолює протопласт від надходження поживних речовин. Окорковіла клітина руйнується, в ній залишаються тільки повітря та зруйнований протопласт у вигляді бурої безформної маси, від якої вся тканина має такий самий колір.
Окорковіння властиве переважно клітинам покривної тканини стебла і кореня. Воно зустрічається також в оболонках клітин шкірки насіння, плодів, також після листопаду на листкових рубцях. При пораненні бульб картоплі корковіють оболонки поверхневих клітин, що перетворюються на такий же захисний шар корка, як і на непошкодженій ділянці бульби.
Суберин відкладається в клітинній оболонці і утворює прошарок у вторинному шарі клітинної стінки. Крім суберину до складу оболонок корка входять інші речовини флавоноїдної природи, які перейшли сюди після відмирання протопласта. Ці сполуки доповнюють захисні властивості коркової тканини, бо характеризуються бактерицидною та фунгіцидною дією, що важливо для запобігання інфекції внутрішніх тканин багаторічних органів, для ефективної роботи сочевичок.

Мінералізація.

Досить часто клітинну оболонку просочують різні мінеральні сполуки: карбонат кальцію у водоростей, кремнезем у злаків та хвощів. Мінералізація характерна майже для всіх рослинних клітин, навіть молода клітинна оболонка містить певну кількість солей. Особливо інтенсивно цей процес відбувається у більш старих клітинах і пов’язаний з відкладанням значної кількості мінеральних речовин зовні або по всій товщі оболонки. З віком кількість мінеральних речовин в оболонці збільшується, особливо у хвощів та харових водоростей. Якщо пагони хвоща прожарити, залишається крем’яний скелет. Карбонат кальцію відкладається у багатьох вищих рослин на поверхні оболонок, а у багряних водоростей він утворює товстий покрив на зовнішній поверхні рослини.

Кутинізація.

Найбільш поширеною групою речовин, що утворюються в клітині і відкладаються за типом адкрустації, є кутин. Сам процес хімічної модифікації оболонки за його участю називається кутинізацією. Кутин за хімічними властивостями подібний до суберину, але відрізняється від нього переважанням насичених оксикислот жирного ряду. Кутин утворює суцільну поверхневу плівку, яка вкриває зверху клітини епідерми усіх надземних органів рослин і межує з повітрям. Ця плівка називається кутикулою. Кутин може просочувати і частину целюлозних глибинних шарів оболонки.
Досить часто плівка кутину на оболонках поверхневих клітин соковитих плодів – винограду, слив, кавунів або листків деяких рослин може містити і певну кількість воску, який теж секретується із цитоплазми, доповнюючи захисні властивості кутикули.
Кутикула стійка до різних реактивів. Вона не розчиняється навіть у міцній сірчаній кислоті, в також стійка до дії різних мікроорганізмів та грибів. Кутинізовані клітинні стінки практично непроникні для води та інших рідин. Тому кутикулярна плівка утворюється на нижніх клітинах, щоб зберегти їх від висихання. Якщо стінки клітини кутинізуються з усіх боків, то таке явище, як і при окорковінні, спричиняє відмирання клітини.
Кутинізація має велике значення при захисті рослин від надмірного випаровування, пошкоджень і проникнення інфекції. Через кутикулу важко проходять речовини, тому транспірація, живлення і газообмін у рослин майже повністю відбувається крізь продихи. Але крізь кутикулу можуть проходити деякі інсектициди, фізіологічно активні речовини, поживні солі, що наносяться шляхом обприскування.

Ослизнення оболонок.

Явище ослизнення властиве лише деяким типам клітин. Оболонка при цьому дуже набрякає у воді внаслідок перетворення геміцелюлози, пектинових речовин або кальози на слиз або камедь. Слиз та камедь є високомолекулярними вуглеводами, що належать в основному до пентозанів та їхніх похідних.
Ослизнення буває нормальним явищем або патологічним процесом. Постійне ослизнення характерне для деяких водоростей, а також для насіння вищих рослин – льону, айви, хрестоцвітих рослин. Ослизнення оболонки сприяє проростанню насіння, бо таке насіння прилипає до грунту. Крім того, утворений на поверхні насіння слиз затримує воду біля молодого проростка і захищає його від висихання. Здатність до ослизнення насіння льону та гірчиці використовується з лікувальною метою.
Патологічний характер ослизнення – гумоз – зустрічається у багатьох представників кісточкових плодових. Після дощової погоди в цих рослин з кори виділяються набряклі слизові маси, які, застигаючи, утворюють тверді напливи камеді. Це явище особливо помітне також при ушкодженні кісточкових морозами. Інтенсивний гумоз персиків та абрикос майже завжди є показником хворобливого стану цих дерев.

Охарактеризовані зміни, що відбуваються в оболонках рослинних клітин, мають важливе значення. Вони тісно пов’язані з певним напрямком біохімічних процесів, зумовлюють відповідний рівень життєдіяльності рослини, а ряд змін клітинної оболонки має пристосувальне значення. Здерев’яніння, окорковіння, ослизнення, мінералізація та кутинізація зумовлюють захисні функції клітинної оболонки, надають їй міцності, пружності, хімічної стійкості та інших властивостей, що у своєму комплексі забезпечують оптимальну життєдіяльність рослинного організму. Зміни властивостей клітинної оболонки є пристосувальними реакціями, що виникли протягом історичного розвитку рослинних організмів і тісно пов’язані з умовами їхнього життя.скачать dle 10.3фильмы бесплатно