Пошук:
Автор Pavlenko | 4 июля 2012 | Коментарів: 0 | Переглянуто 7693
Рубрика: Корисна інформація / Тваринний світ

Рецепторні функції у життєвих процесах

Терморецепція. Всі життєві процеси живих організмів планети залежать від температури. Особливого значення це має у членистоногих та хребетних тварин, що мають спеціальні терморецептори. Різноманітні групи вільних нервових закінчень у шкірі ссавців відповідають максимальною частотою імпульсів на різноманітні температури зовнішнього середовища, тобто наявні холодові і теплові рецептори.
 Найчутливіший терморецепторний орган мають ямкоголові змії. У них він складається із двох ямок, розміщених по обидва боки голови між ніздрями та очима, які обмежовані зсередини мембраною товщиною 15 мкм. Теплові промені нагрівають цю рогову, добре іннервовану мембрану. Поріг реакції досягається уже при підвищенні температури на 0,0050С, що відповідає тепловому випромінюванню миші, яка знаходиться у 15 см від змії.
 За останній час у комах також знайдені і вивчені у лабораторних умовах чутливі до температури сенсорні клітини, наприклад, терморецептори на антенах бджіл, тарганів та у личинок деяких метеликів, також сприймаючі інфрачервоне випромінювання органи в мезотораксі жуків.  
 Хеморецепція широко поширена у всіх груп тварин. Навіть, найпростіші та деякі клітини (лейкоцити) вже виявляють хемотаксис у градієнтах хімічних подразників. Інфузорії скупчуються в областях з певною кислотністю або змінюють напрямок руху своїх війок, які знаходяться по всьому їхньому тілу. Але найяскравіше хеморецепція проявляється у членистоногих та хребетних, у яких її поділяють на нюхове, тобто ольфакторне сприйняття та смакове сприйняття.  
 Спочатку таку класифікацію пов’язували зі способом надходження молекул до сенсорного епітелію: в повітряному середовищі при нюху або в рідкому середовищі при смаковому відчутті. У риб, наприклад, такі відчуття згладжувалися за рахунок того, що діючі на хеморецептори речовини  були розчинами. Тому смакові сприйняття визначають як контактну хеморецепцію, а нюх як дистанційну хеморецепцію. Речовини, що сприймаються нюхом вищих хребетних у риб також вловлюються тільки ніздрями, а речовини, які збуджують у наземних хребетних рецептори язика, у риб діють на смакові рецептори, що можуть бути розсіяними по всій поверхні тіла, а не лише знаходитися на поверхні язика.
 Серед хребетних тварин нюх найдосконаліше був досліджений у риб і ссавців. Наприклад, було з’ясовано, що і для риб, і для метеликів, і для собак достатньо лише однієї молекули духмяної речовини для збудження нюхової клітини. Цим пояснюється те, що лососі можуть сприймати запах річкової води, в якій народилися, і на основі накопиченій в ЦНС ольфакторній інформації відшукати, стикаючись зі страшними перешкодами, «рідне» місце. У собаки порогова концентрація для нюху особливо низька у випадку жирних кислот. Ці тварини можуть досить точно розрізняти суміші гомологічних жирних кислот, що зрозуміло для їхньої здатності індивідуально впізнавати людей.
 Точність нюху пов’язана з будовою поверхні носової порожнини і структурою нюхового епітелію. Ссавців із високорозвиненим ольфакторним сприйняттям називають макросматиками, до яких належать гризуни, хижі, копитні. У них в носовій порожнині знаходяться багаточисленні розділені і закручені своїми краями виступи, так звані носові раковини. А ссавців, що  погано сприймають запахи називають мікросматиками, наприклад, примати, у яких число таких раковин всього дві, які лише частково вкриті нюховим епітелієм. Якщо порівняти людину і вівчарку, то у людини 5×106 нюхових клітин, а у собаки – 225×106.
 Здатність до відчуття солодкого, гіркого, кислого та солоного заснована на чутливості різних рецепторів до тих чи інших хімічних подразників. Морфологічно подібні рецептори по-різному розподілені на поверхні язика. Але реакція смакових рецепторів не є абсолютно вибірковою, а вказує лише на особливо високу їхню чутливість до певних груп речовин. Найнижчі порогові концентрації відмічені для гірких речовин, причому у людей існують спадкові відмінності у їхньому сприйнятті.
 Комахи не поступаються своїми нюховими можливостями рибам і ссавцям. Органами нюху у них слугують тонкостінні виступаючі над кутикулою або занурені в ямки конуси та пористі пластинки, що завжди наявні на антенах. У багатьох комах нюхові подразники відіграють вирішальну роль не лише при пошуках їжі або місця відкладання яєць, вони також виступають в якості статевих атрактантів, сигналів тривоги та міток місця помешкання. Такі речовини, які виробляються комахами і виділяються ними ж у навколишнє середовище названі феромонами. Часто у комах наявні спеціальні рецептори, які вибірково чутливі до того чи іншого феромону. Велике значення нюху проявляється у бджіл, які запам’ятовують запах квітів уже після єдиного їхнього відвідування.
 У якості контактних хеморецепторів у комах виступають спеціальні смакові волоски, які являють собою трубчасті кутикулярні щетинки на лапках кінцівок або на розширеному хоботку, наприклад, у мух. Вони містять 3-7 сенсорних клітин, дендрити яких тягнуться до отвору на вершині щетинки.  
 Механорецепція. Механічні подразники взаємодіють на спеціалізовані сенсорні органи у формі тиску, розтягнення, витікання, вібрації, звуку і передаються через найрізноманітніші допоміжні апарати механорецепторним клітинам.
 У залежності від групи організмів одні і ті ж механічні подразники можуть сприйматися зовсім різними рецепторами, наприклад:
- звук у членистоногих сприймається кутикулярними сенсилами або сколопідіями, а у хребетних – волосковими клітинами;
- гравітація у більшості тварин сприймається статоцистами, а у комах – щетинконосними полями на різних суглобчиках тіла;
- тиск сприймається вільними нервовими закінченнями або пластинчастими тільцями у хребетних та кутикулярними сенсилами у членистоногих;
- розтягнення сприймається рецепторами розтягнення і хордотональними органами у членистоногих та м’язовими веретенами у хребетних.
 Крім цього механорецепторові органи можуть слугувати для сприйняття декількох типів подразнень, наприклад, сколопідії комах сприймають і звук, і вібрацію, а також контролюють положення тіла в просторі. 
 Кутикулярні сенсили членистоногих – це спеціальний тип механорецепторів, що розміщені на поверхні тіла. Шарнірно закріплена у кутикулі щетинка, біля своєї основи зв’язана з дендритом сенсорної клітини. Відхилення щетинки у різних напрямках призводить до різного за силою збудження сенсорної клітини. На суглобиках комах ці кутикулярні сенсили можуть формувати щетинконосні поля, які дають інформацію про взаємне положення частин тіла, тобто виконують роль пропріорецепторів, які відповідають за подразнення, що виробляються самою твариною. Одночасно вони служать для сприйняття гравітації, так як голова і черевце являють собою схили, переміщення яких в полі тяжіння реєструються цими ж сенсорними полями. Особливо довгі кутикулярні щетинки, наприклад, ниткоподібні волосинки на анальних церках у тарганів, можуть як і трихоботрії скорпіонів та павуків, сприймати рух повітря і в результаті слугувати звуковими рецепторами. На відміну від органів слуху хребетних, у безхребетних такі утвори визначають не тиск звуку, а його швидкість, збуджуючись в результаті коливань частинок навколишнього середовища.
 Сколопідії членистоногих – досить характерний для цих тварин тип механорецепторів. Вони занурені під кутикулу і складаються з однієї або двох сенсорних клітин та двох обмежуючих клітин, які оточують їх дендрити. Наприклад, підколінні органи на ногах комах є високочутливими вібраційними рецепторами, а джонстонові органи в антенах є рецепторами руху повітря. У самців комарів ці органи сприймають висоту тону, який випускається самкою при польоті. Такий тон викликає в антенах самця резонансні коливання.
 У таких комах як лускокрилі, прямокрилі, напівтвердокрилі декілька сколопідіїв, пов’язаних однією мембраною, утворюють орган слуху. Їх називають тимпанальні органи. У цикад і сарани вони розміщені в першому сегменті черевця, а у коників та цвіркунів – у гомілках передніх кінцівок. Верхня частотна межа сприйняття тимпанальних органів у більшості випадків лежить в ультразвуковій області. Обидва тимпанальні органи мають лише по дві акустичні сенсорні клітини. Якщо комахи при оцінюванні звукових сигналів в першу чергу використовують дві характеристики подразнення – ритм і швидкість підсилення гучності, а в меншій мірі частоти коливань. Частоти, до яких за електрофізіологічними даними максимально чутливі ці клітини, співпадають з резонансними частотами відповідної області тимпанальної мембрани. Крім цього, поруч із «широкодіапазонними нейронами» виявлені і клітини, які вибірково реагують на низькі або високі тони, що дає можливість розрізняти шуми, утворені змішуванням декількох частот.
 Статоцисти – це рецептори, на відростках чутливих клітин яких лежить статоліт, що зміщується при нахилах тіла, викликаючи одностороннє подразнення чутливих волосків. Статоцистів використовують всі групи тварин, крім наземних комах, у якості органів рівноваги, тобто сприйняття сили тяжіння. У деяких водяних клопів роль статоліту може виконувати повітряна кулька, яка утримується щетинками нижньої поверхні тіла. При поворотах тіла навколо своєї осі ця кулька під дією виштовхуючої сили відхиляє чутливі волоски. У статоцистах ракоподібних такі волоски являють собою зігнуті гачкоподібні щетинки, а у хребетних – війками вторинних сенсорних клітин. В обох випадках адекватним подразненням слугує не тиск на сенсорні клітини, а їхнє зміщення у горизонтальній площині, як у інших механорецепторів.
 Положення статоцистів у тілі визначається симетрією організму. У деяких випадках, наприклад, на верхньому полюсі гребневиків, утворюється лише один статоцист. Численні органи рівноваги можуть бути розміщені по певних радіусах радіально симетричних тварин, наприклад, медуз. У більшості випадків статоцисти парні. У деяких раків вони розміщені на членику антен, в інших на лапках, у молюсків в голові чи нозі, а в хребетних у лабіринті внутрішнього вуха. У нормі протилежні колові рухи компенсують один одного, а саме при нахилі тіла в бік одна їхня частина підсилюється, інша послаблюється, що й призводить до повернення тулуба в нормальне положення.
 Якщо статорецептори розміщені в рухливих частинах тіла, наприклад, у голові хребетних, то ЦНС повинна отримувати додаткову інформацію про положення цих частин тіла по відношенню до всього тіла в цілому. 
 Рецептори розтягнення – це рецептори, які реагують на розтягнення тіла або його частин, що зустрічаються в мускулатурі безхребетних і хребетних. Вони складаються із видозміненого волокна  - рецепторного м’яза та зв’язаного з ним сенсорного нейрона. Розтягнення рецепторного м’яза реєструється дендритом нервової клітини. Дослідженнями було вивчено рецептори розтягнення річкового рака, які натягнуті між абдомінальними сегментами і дають інформацію про їх положення відносно один одного. Збудження, викликане розтягненням може бути пригнічене дією нервової системи, тобто відбувається так званий контроль збудження. 
 Пластинчасті тільця хребетних. Рецептори тиску у шкірі хребетних завжди представлені аксоноподібними закінченнями відростків сенсорних нейронів. Якщо ці рецептори не проникають нервовими закінченнями вільно в епідерміс, то вони розміщені в дермі або в більш глибоких шарах тіла у вигляді пластинчастих тілець (тільця Пачині). Їхні нервові закінчення оточені цитоплазматичними пластинками кількох обкладувальних клітин і відокремлені від оточуючих тканин сполучнотканинною капсулою. Ці пластинки настільки чутливо передають кінцевим сенсорним структурам механічні деформації, що у тілець Пачині вигин у 0,5 мкм тривалістю 0,1 мс призводить до збудження у закінченні аксона. 
 Рецептори волоскових клітин хребетних – найпростіша та філогенетично найдавніша форма рецепторів, із яких утворились сенсорні органи лабіринту вищих хребетних, а також органи бічної лінії у риб та амфібій. Волоскові клітини – це вторинні сенсорні клітини із війками. Вони об’єднуються у риб у чутливі горбики, що вільно розміщені на поверхні тіла або на дні простягнутих під покривами поздовжніх канальців, які поєднуються із довкіллям порами. Волосковидні вирости - стереоцилії декількох сенсорних клітин закінчуються в загальній структурі – купулі, що легко деформується токами рідини. Сенсорні клітини бічної лінії риб мають ще одну справжню нерухому війку – кіноцилію, що розміщена біля двох сусідніх сенсорних клітин з протилежних боків від стереоцилій, тобто у одних риб ближче до голови, а в інших до хвоста. Завдяки такому асиметричному прикріпленню кіноцилій подразнення сприймаються по-різному у залежності від напрямку потоку, причому дві сусідні сенсорні клітини максимально чутливі до протилежно направлених потоків.
 За таким же механізмом працює і система півколових каналів у лабіринті вуха, яка з кожного боку тіла складається з трьох півколових каналів, що розміщені в трьох перпендикулярних одна одній площинах. Причому горизонтальні півколові канали правої та лівої сторони лежать в одній площині, а передній і задній вертикальні канали однієї сторони – в паралельних площинах відповідно із заднім і переднім вертикальними каналами протилежної сторони тіла. При повороті голови у певній площині ендолімфа відповідного півколового каналу внаслідок своєї більшої у порівнянні з його стінкою інерційності тече в протилежному напрямку та зміщує купули чутливих бугорків, розміщених в ампулі на кінці півколового каналу. Кожному повороту голови відповідають певні напрямки і сила взаємодії рідини в різних парах півколових каналів, які є рецепторами обертання – ротаційні рецептори. На основі сигналів, які з них надходять, можуть здійснюватися компенсаторні рухи, які відновлюють при пасивних поворотах нормальне положення тіла.
 У риб здійснюється утворення звуків шляхом стискання і розтягнення плавального міхура. При цьому звуки сприймаються сенсорними областями – макулами сферичного мішечка. Проводить подразнення можуть рухливі відносно один одного елементи скелету, наприклад, у коропів, які розміщені між передньою частиною плавального міхура (первинним рецептором звуку) і внутрішнім вухом (веберів апарат).
 Орган слуху плазунів, птахів і ссавців складається із чотирьох паралельних рядів вкритих текторіальною мембраною волоскових клітин з розміщеними між ними опорними клітинами – кортіїв орган. Він лежить на базальній мембрані, яка розміщена в горизонтальній площині всієї завитки.
 Класична теорія слуху (яка не має підтвердження), розглядає базальну мембрану як систему поперечно натягнутих струн, довжина яких збільшується в одну сторону, в результаті чого резонансна частота для високих тонів досягається біля основи мембрани, а для низьких  - біля її кінця. 
 Електрорецепція та магніторецепція. Поруч із «високовольтними» рибами, електричні органи яких створюють напругу до 900 В, існують і «низьковольтні» з електричними органами, що дають напругу всього 3-7 В, яка не завжди може використовуватися для полювання та захисту. Так як ці риби мають в області бічної лінії досить чутливі електрорецептори, які реагують на різницю потенціалів 0,01 В\см, то вони можуть реєструвати перешкоди в електричному полі, яке утворюється їх власними розрядами. При плаванні без згинання тіла такі риби переміщують за собою постійне електричне поле. У залежності від провідності предметів, які їм зустрічаються в порівнянні з оточуючою водою, силові лінії цього поля певним чином деформуються, щільність потоку навколо риб змінюється, і такі зміни можуть бути сприйнятими. Наприклад, у акул відсутні власні електричні органи, зате в голові є електрорецептори, які філогенетично є похідними бічної лінії. З їх допомогою ці хижаки можуть сприймати м’язові потенціали, що виникають при дихальних рухах тварин, і за рахунок цього знайти здобич, навіть камбалу, яка зарилася в мулі.
 В останній час все більше з’являється даних про те, що організми здатні сприймати магнітне поле Землі. Хід його силових ліній і напруженість впливають на різноманітні реакції орієнтації, наприклад, на вказування напрямку руху бджіл у вулику, визначення азимуту при нічних перельотах деяких птахів. Можливо, на це поле орієнтуються і поштові голуби.

скачать dle 10.3фильмы бесплатно


Подібні публікації:
Головні органи безпеки організму – ніс і язик Головні органи безпеки організму – ніс і язик
 З позицій безпеки життєдіяльності особливо важливими є органи відчуття, які сприймають і сигналізують про різноманітні види і рівні небезпеки....
Категорії гомологій Категорії гомологій
 Досить важливим для порівняльного підходу вважається поняття гомології, яке грунтується як на загальній організації тварини так і на структурах...
Фоторецепція у різних груп організмів Фоторецепція у різних груп організмів
  Із курсу зоології нам відомо, що протягом еволюції в організмів виникли найрізноманітніші апарати переломлення світлових променів та...
Органи чуттів, які дозволяють безхребетним тваринам орієнтуватися у просторі. Органи чуттів, які дозволяють безхребетним тваринам орієнтуватися у просторі.
Зв’язок між організмом і йото оточуючим середовищем здійснюється чутливими сенсорними клітинами, спеціалізованими у відношенні різноманітних...
Забезпечення компонентами цитоплазми руху клітин Забезпечення компонентами цитоплазми руху клітин
Всі типи активного руху незалежно від того, забезпечуються вони безпосередньо процесами в цитоплазмі одноклітинних організмів, діями спеціальних...
Навігація ↓
Реклама ↓
Статистика ↓
bigmir)net TOP 100

free counters
Реклама ↓
На сайті знайшли ↓