Пошук:
Автор Pavlenko | 2 июля 2012 | Коментарів: 0 | Переглянуто 5261
Рубрика: Корисна інформація / Тваринний світ

Фоторецепція у різних груп організмів

Із курсу зоології нам відомо, що протягом еволюції в організмів виникли найрізноманітніші апарати переломлення світлових променів та світлопровідні системи, але процеси фоторецепції у них пов’язані з однаковими первинними реакціями. У зорових рецепторах кванти світла поглинаються світлочутливим зоровим пігментом родопсином – зоровим пурпуром, який у видимій частині має максимум поглинання, отже чутливості, як правило, при довжині світлових хвиль 500 нм (зелений колір).
 Родопсини як зорові пігменти зустрічаються не лише у хребетних, але й у головоногих молюсків та членистоногих. Вони складаються із каротиноїду ретиналю – альдегідної форми віт А та білка опсину.  При світловій дії ретиналь змінює свою конфігурацію і в кінці кінців відокремлюється від опсину. Зовнішньо це виявляється у посвітлінні зорового пігменту. Пізніше родопсин ресинтезується. Але у хребетних наявні два ретиналя і декілька опсинів, також у них існують різні зорові пігменти, які відрізняються за своєю спектральною чутливістю, що й лежить в основі кольорового зору.
 У зорових рецепторах зорові пігменти знаходяться у впорядкованих мембранних системах. Наприклад, у членистоногих стопки мембран розміщені у вигляді рабдомерів вздовж фоторецепторних клітин, а у хребетних вони утворюють зовнішній сегмент зорових рецепторів. Світлочутливість можуть виявляти клітини, що не диференційовані як фоторецептори, наприклад, клітини епідермісу під кутикулою деяких видів комах або у гангліях річкових раків.
 У деяких груп тварин окремі фоторецепторні клітини ізольовано розміщені в епідермісі, наприклад, у дощового черв’яка або у нервовій тканині, наприклад, у ланцетника. При цьому відбувається лише вимірювання освітлення. Війчасті черви за рахунок утворення з однієї сторони пігментних бокалоподібних утворів, що оточують фоторецепторні клітини, які направлені в різні боки, можуть уже визначати напрямок падаючого світла. Їх називають вічками із пігментним бокалом. Промені, що падають з різних сторін в отвори бокалів, подразнюють фоторецепторні клітини різних ділянок сітківки. Такий же ефект досягається і в очних ямках медуз та молюсків, за рахунок занурення  фоторецепторного епітелію. Але сприйняття зображення в зорових ямках неможливо, так як при ширині їхнього отвору не лише декілька сенсорних клітин подразнюються променями, які виходять з однієї точки, але й промені з різних точок діють на одні й ті ж фоторецептори, що перешкоджає розподільному сприйняттю цих областей. Лише у медуз, кільчастих червів, деяких черевоногих та головоногих молюсків, очі камерні, що дає можливість розрізняти зображення. У них отвір очної ямки звужується до маленької зіниці, а її стінки, що вкриті фоторецепторними клітинами, розширюються. 
 При більш високому рівні світлосприйняття зорові рецептори організовані у сенсорний епітелій – сітківку, перед якою можуть розміщуватися різноманітні апарати, створюючи зображення, наприклад, системи лінз, які забезпечують переломлення променів світла. Ці системи називають акомодаційними механізмами. Вони полягають:
- у зміні відстані між сітківкою та кришталиком з допомогою спеціальних м’язів: активна «дальня» акомодація у риб чи «ближня» акомодація у земноводних та головоногих молюсків;
- шляхом дії м’язів, що змінюють форму кришталика, тобто радіус його кривизни, що наявне у інших хребетних. 
 У ссавців кришталик у спокійному стані сплющений за рахунок натягу жорстких волокон, на яких він підвішений всередині колоподібного війчастого (міліарного) м’яза і цим же налаштований на фокусуванні віддалених предметів. При ближній акомодації війчастий м’яз скорочується, розслабляючи волокна, на яких підвішений кришталик, і він за рахунок своєї щільності стає опуклішим, що підвищує світлопереломлюючу здатність. У плазунів та птахів збільшення кривизни кришталика забезпечується безпосередньо м’язовою дією.
 За дослідженнями вчених у процесі еволюції очі з лінзами з’явились у різних груп тварин незалежно, як результат конвергенції. Наприклад, очі головоногих молюсків та хребетних мають однакову функціональну будову, але відрізняються за походженням окремих складових частин. У хребетних зіниця оточена райдужною оболонкою, яка у них відповідає передньому краю, а у головоногих молюсків – складці епідермісу. Але, і в тих, і в інших райдужка може звужуватися і розширятися за рахунок власної мускулатури, чим і змінює освітлення сітківки. Зовні кришталик у хребетних захищений прозорою рогівкою, а у молюсків – прозорою складкою шкіри, що лежить над райдужкою.
 У членистоногих розвинувся зовсім інший тип очей з лінзами, при якому численні оматидії з однією ретинулою утворюють складне фасеткове око. Наприклад, у дрозофіли 700 оматид, у бджоли – до 7000. Кожна ретинула складається із 8-9 фоторецепторних клітин, перед якими знаходиться система лінз. У кожному оматидії перед ретинулою розміщений світлопереломлюючий апарат, що складається із прозорої кутикулярної рогівки і кристалічного конусу, що лежить під нею.
 Будова складного ока у вчених викликає багато запитань про взаємодію зорових одиниць в системі нейронних зв’язків. Тому вважають, що функціональною зоровою одиницею є не оматидії, а нейрооматидії.
 Просторова здатність і вияв деталей сприймаючого зображення у значній мірі залежить від щільності розміщення рецепторів у сітківці ока. Наприклад, візерунок із темних і світлих смуг однакової ширини визначається двома параметрами: кутом дивергенції, що утворюється оптичними осями сусідніх рецепторів та кутом рецептивного поля сенсорної клітини, який відповідає за якість передачі контрасту.
 Сприйняття рухомого зображення залежить від тимчасово дозволеної здатності, тобто здатності оптичної системи окремо сприймати поодинокі подразнення. Частота злиття мигтінь у людини складає 16-20 подразнень на секунду, а у швидко літаючих комах до 200-300 подразнень на секунду.
 Кольоровий зір – це здатність сприймати світлові хвилі різноманітної довжини. Такий зір наявний у комах та хребетних. Він ґрунтується на існуванні кількох типів фоторецепторних клітин з різноманітними зоровими пігментами, отже неоднаковою спектральною чутливістю. У приматів, також і в людини відповідають синій (440 нм), зеленій (530 нм) та жовтій (570 нм) частинах спектру. Але існування трьох кольорових рецепторів з трьома різними зоровими пігментами не зовсім пояснює суб’єктивних кольорових відчуттів людини. Було пророблено значну кількість дослідів, експериментів та розроблені моделі, щоб показати, яким чином на основі збудження трьох типів колбочок виникає вся різноманітність кольорів, що сприймає око людини.
 У членистоногих видима частина спектру відхилена далеко в область коротких хвиль, наприклад, у бджіл 300-650 нм. У них також знайдено зорові рецептори з різноманітною спектральною чутливістю: для ультрафіолету – 350 нм, для синього кольору – 450 нм, для жовтого – 530 нм. У мух також вдається локалізувати кольорові рецептори: дві центральні клітини сприймають синю область спектра, а шість периферійних – зелену і одночасно ультрафіолетову.  Як у складному, так і в камерному оці з лінзою за зір, і з низькою, і з високою чутливістю освітлення відповідають різноманітні групи рецепторів: система слабкого освітлення і система сильного освітлення. У хребетних до системи слабкого освітлення належать палички, а до системи сильного освітлення – колбочки. Палички у більшій мірі здатні до адаптації і функціонуванню при низькому освітленні, а колбочкам властива різна спектральна чутливість, тому саме вони утворюють апарат кольорового денного бачення. Отже, сутінкові та нічні ссавці: рукокрилі, кроти, їжаки, миші, нічні птахи, глибоководні риби мають в основному лише палички, а денні види тварин майже виключно лише колбочки. При переході від денного зору до сутінків сприйняття кольорів зникає.
 Деякі тварини, наприклад риби та комахи мають ретиномоторні реакції. Це зміна «колбочкової» чутливості на «паличкову». У них фоторецепторні клітини змінюють своє положення на сітківці за рахунок скорочення і витягування. При яскравому денному освітленні пігмент у виростах клітин пігментного епітелію зміщений в сторону скловидного тіла, тобто у напрямку до падаючого проміння, колбочки скорочені і стають у фокальній площині, а палички витягнуті і оточені пігментом. У сутінках пігмент переміщується назад, палички скорочуються, повертаючись у фокальну площину, а колбочки висуваються з неї. Заміщення кольорового зору кольоровою сліпотою відбувається в міру настання сутінок при зміні положення колбочок і паличок.  Здатність визначати площину поляризації – поляризаційний зір, відомий у членистоногих та головоногих молюсків. Аналізаторами поляризованого світла є рабдомери фоторецепторних клітин. У кожного з них всередині одного оматидія мембранні системи із зоровими пігментами орієнтовані у іншому напрямку і за рахунок цього максимально чутливі при різних площинах поляризації. Так як розсіяне небесне світло характерним чином поляризоване у залежності від висоти сонця над горизонтом, що проявляється і під водою, групи тварин із поляризаційним зором здатні додатково орієнтуватися по сонячному компасу.

скачать dle 10.3фильмы бесплатно


Подібні публікації:
«Шкіряні» особливості «Шкіряні» особливості
 Шкіра – носій особливого кольорового візерунку та різноманітних візуальних «міток», наприклад, гребінь півня, сідничі мозолі...
Рецепторні функції у життєвих процесах Рецепторні функції у життєвих процесах
 У залежності від групи організмів одні і ті ж механічні подразники можуть сприйматися зовсім різними рецепторами, наприклад: - звук у...
Органи чуттів, які дозволяють безхребетним тваринам орієнтуватися у просторі. Органи чуттів, які дозволяють безхребетним тваринам орієнтуватися у просторі.
Зв’язок між організмом і йото оточуючим середовищем здійснюється чутливими сенсорними клітинами, спеціалізованими у відношенні різноманітних...
Як бачать очі тварин. Як бачать очі тварин.
Зір – одна із основних сенсорних систем організму. Але чи для всіх організмів тваринного світу? Розглядаючи переваги та недоліки по-різному...
Світло як умова орієнтації тварин. Світло як умова орієнтації тварин.
Гранична чутливість ока величезна. Але поняття видимого світла умовне, тому що різні види тварин дуже відмінні щодо здатності сприймати різні...
Навігація ↓
Реклама ↓
Статистика ↓
bigmir)net TOP 100

free counters
Реклама ↓
На сайті знайшли ↓