Пошук:
Автор Pavlenko | 29 июля 2013 | Коментарів: 0 | Переглянуто 5674
Рубрика: Корисна інформація / Рослинний світ

Апоміксис у рослин - розмноження без запліднення

Крім типового статевого процесу, в якому беруть участь дві гамети різної статі, в природі  зустрічається особливий тип розмноження – партеногенез – статеве розмноження без попереднього запліднення яйцеклітини. Про нього досить відомо у тваринному світі, а у рослинному? Звичайно, природа не могла обійти увагою рослин, тому у них партеногенез відомий під назвою апоміксис. Початок досліджень в області апоміксиса відноситься лише до початку XX століття.
 Апоміксис (від грец. apo - без, між та mixis – змішування, сполучення) - утворення зародка майбутньої рослини з незаплідненої яйцеклітини. Його називають ще вторинно безстатеве розмноження, при якому зародок розвивається без запліднення внаслідок порушення попередніх етапів статевого розмноження, тобто апоміксис обумовлений різними спрощеннями гаметогенезу, в результаті чого процес запліднення серйозно порушується або навіть повністю випадає. Зародок в цьому випадку може бути гаплоїдний або через аномалії гаметогенезу залишається диплоїдним. У разі апоміксиса зародок може розвиватися і з інших гаплоїдних або диплоїдних клітин, асоційованих з яйцеклітиною. Утворення насіння у рослин без запліднення представляє особливо складний процес. Тому, у багатьох квіткових рослин статеве розмноження заміщено різними формами безстатевого розмноження.
 Отже,  апоміктичне утворення насіння може розглядатися як форма безстатевого розмноження, оскільки всі члени апоміктичного клону мають ідентичні генотипи з повністю закріпленими ознаками материнської рослини. У тих випадках, коли зародок розвивається з гаплоїдних клітин, при апоміксисі утворюються гаплоїдні нащадки. Такі форми мають велике значення в селекції.
 У вищих рослин розрізняють кілька типів апоміксису:
- партеногенез — утворення зародка з незаплідненої яйцеклітини;
- апогамія — розвиток зародка з будь-якої клітини статевого покоління (напр., у папоротей — з клітин заростка, у покритонасінних рослин — з синергід або антипідзародкового мішка).
- апоспорія — паргеногенетичний або апогамний розвиток зародка, поєднаний з утворенням статевого покоління у вищих спорових рослин або зародкового мішка у покритонасінних рослин не із спори, а із соматичних клітин.
- адвентивна ембріонія — утворення зародка з соматичних клітин насінного зачатка з вростанням його в зародковий мішок.
 Апоміксис широко зустрічається у розоцвітих, складноцвітих, злакових та багатьох інших груп рослин, у деяких сортів буряків, бавовнику, льону, тютюну і ряду інших сільськогосподарських культур. Але цікаво, що у багатьох видів ожини, перстачу, звіробою та інших для утворення життєздатного насіння необхідно запилення. Однак і в цих випадках яйцеклітина не запліднюється і розвивається партеногенетично, але ендосперм розвивається в результаті потрійного злиття. Ці види займають як би проміжне положення між видами з нормальним статевим розмноженням і типовими апоміктами.
 Чим же пояснити, що, незважаючи на всі безперечні переваги статевого розмноження, у сотень родів квіткових рослин воно замінилося апоміксисом? Чи отримує при цьому рослина будь-яку вигоду?  Якщо порівняти потомство, отримане апоміктичним і статевим шляхом у рослин, що належать до близькоспоріднених форм, то стає зрозумілим, що апоміксис має досить важливе значення, тому що він служить прекрасним способом збереження гетерозиготності і завдяки цьому рослини більш життєздатні.
 Як довели вчені, апомікти, що утворюють насіння, зазвичай мають ще одну перевагу: регулярне утворення великого числа насіння, не залежне від порушень мейозу, труднощів запилення та інших умов, які можуть знижувати плодючість у форм із статевим розмноженням. Наприклад, триплоїдні апомікти кульбаб не тільки володіють високою життєздатністю, а й утворюють також нормальне число насіння, тоді як триплоїди, що розмножуються статевим шляхом, як правило, стерильні.
 Однак переваги, досягнуті в результаті переходу до апоміксису, носять дещо односторонній характер. Поряд з певним виграшем тут є і дуже значний програш. Справа в тому, що, отримуючи деякі безпосередні, а в історичному плані лише тимчасові переваги, апомікти втрачають в еволюційному відношенні. Вони краще себе почувають, лише поки умови середовища залишаються відносно незмінними. Але, втративши здатність до рекомбінації генів, вони вже не володіють достатньою генетичною пластичністю, необхідною для пристосування до нових умов. Тому до всяких змін середовища види, що розмножуються статевим шляхом, пристосовуються легше, ніж апомікти. У цих умовах апомікти часто вимирають. Але це стосується лише випадків повного апоміксиса. Коли ж апоміксис тільки частковий і частина потомства утворюється статевим шляхом, як у псевдогамних видів ожини, перстачу або тонконога, рослини отримують певну перевагу від апоміксиса і в той же час хоча б частково зберігають здатність до генетичних рекомбінації. Повний же апоміксис вчені-генетики розглядають як еволюційно глухий кут.
 Обидва процеси, і з заплідненням – амфіміксис, і без запліднення - апоміксис, відбуваються у рослині, що досягла генеративної фази розвитку, на базі генеративних структур: в чоловічій сфері це пиляки, пилкові зерна і спермії, в жіночій – зав’язь, зародкові мішки з розташованими в них гаметами. І завершуються ці процеси утворенням насіння. Амфіміксис (від грец. аmphi - обидва, mixis - змішування) - процес статевої репродукції, основою якого у квіткових рослин служить подвійне запліднення. Одним результатом подвійного запліднення є диплоїдний зародок, який успадковує ознаки обох батьків (2n), а іншим - триплоїдний ендосперм (3n) з двома материнськими і одним батьківським геномами. 
 У більшості рослин одночасно можуть мати місце і амфіміксис, і апоміксис, такі рослини відносять до категорії факультативних апоміктів. Рідкісні рослини, повністю втратили амфіміксис, тому вважаються облігатними апоміктами.
 Але амфіміксис і апоміксис нерівнозначні за значенням та поширенням серед Квіткових рослин. Статеве відтворення, в основі якого лежить подвійне запліднення, займає панівне становище. Хоча й апоміксис виявлений у значної частини видів і зустрічається по всьому філогенетичному дереву покритонасінних. Окремі види в природі можуть бути майже повністю апоміктичними, і тоді на частку амфіміксиса залишаються одиничні відсотки. У інших видів відсоток апоміксиса в межах виду і, навіть, у особин одного і того ж виду в різні роки може коливатися в широких межах.

скачать dle 10.3фильмы бесплатно


Подібні публікації:
Які вони насінні зачатки квіткових рослин? Які вони насінні зачатки квіткових рослин?
 ...економія матеріалу, що використовується на утворення насінного зачатка, дозволила квітковим рослинам істотно підвищити насіннєву...
Гаметангії вищих спорових Гаметангії вищих спорових
 ...у вищих спорових рослин з'явилися статеві органи - гаметангії. Вони бувають двох типів – чоловічі - антеридії та жіночі - архегонії. У...
Як здійснюється чергування поколінь у життєвому циклі рослин. Як здійснюється чергування поколінь у життєвому циклі рослин.
Чергування поколінь – спорофіту і гаметофіту – спостерігається у життєвому циклі усіх вищих наземних рослин, тобто чергування диплоїдного...
Відмінні ознаки покритонасінних рослин. Відмінні ознаки покритонасінних рослин.
Покритонасінні рослини займають панівне становище на планеті. Які ж ознаки допомагають їм у цьому?...
Презентація “Запліднення у квіткових рослин” (для 7 кл.) Презентація “Запліднення у квіткових рослин” (для 7 кл.)
...
Навігація ↓
Реклама ↓
Статистика ↓
bigmir)net TOP 100

free counters
Реклама ↓
На сайті знайшли ↓