Вивчаючи вищі спорові рослини, семикласники вже знають, що при наявності спорангіїв - органів безстатевого розмноження, у вищих спорових рослин з'явилися статеві органи - гаметангії. Вони бувають двох типів – чоловічі - антеридії та жіночі - архегонії. У антеридіях утворюються чоловічі статеві клітини (чоловічі гамети), а в архегоніях - жіночі статеві клітини (жіночі гамети).
Чоловічі гаметангії - антеридії - органи статевого розмноження, в яких утворюються чоловічі статеві клітини (гамети) - сперматозоїди.
Жіночі гаметангії - архегонії - органи статевого розмноження у вищих спорових і голонасінних рослин, в яких розвиваються жіночі гамети –яйцеклітини.
Антеридії і архегонії у мохів найчастіше зібрані в групи, що оточені спеціалізованими покривними листками. Виникають гаметангії або на верхівках головних пагонів, або на дуже коротких бічних гілках.
У листостеблових мохів добре виражений статевий диморфізм. Як правило, жіночі рослини, що живлять молодий спорофіт, бувають більшими і сильнішими, ніж чоловічі. Чоловічі рослини в дводомних видів часто сильно зредуковані до так званих карликових чоловічих рослин, які після утворення антеридіїв відмирають.
Антеридії мохів.
Зрілі антеридії зазвичай являють собою тіла еліпсоїдальної, булавоподібної, рідше кулястої форми, часто на короткій багатоклітинній ніжці. Антеридії у печіночників мають кулясту, округлу, подовжену форми і сидять на короткій або більш-менш довгій ніжці. Усередині перігонія, зазвичай, неодночасно формується велике число антеридіїв. Зовнішні захисні утвори у антеридіїв досить різноманітні. Розкриття зрілого антеридія відбувається при випаданні дощу або роси.
У сланях печіночників антеридії розвиваються у антеридіальних камерах, які відкриваються отвором або каналом. Ці камери занурені в тканину слані або особливі підставки на ніжках, які мають форму невеликих плоских дисків з округлими неглибокими лопатями по краях. Ці підставки являють собою видозмінені відгалуження слані, спеціально пристосовані для антеридіїв. Через вивідні канали камер, які на поверхні закінчуються сосочками, сперматозоїди виходять назовні.
У інших мохоподібних антеридії розташовуються і розвиваються:
- на спинній, черевній стороні слані або на стеблі рослини;
- сидять на спеціальних укорочених виростах талому - «гілочках», причому кожен з них поміщається в особливій невеликий камері;
- в кулясто згорнутих гілочках;
- по одному або частіше по декілька розташовані в пазусі антеридіальних покривних листків, які розташовуються безпосередньо під покривними листками або утворюють відособлені чоловічі «колоски».
Архегонії мохів.
Архегоній зазвичай має пляшкоподібну форму тіла на масивній ніжці. Покривні клітини шийки, як і у антеридія, виділяють слиз і розриваються, утворюючи прохід, що веде до яйцеклітини.
Для запліднення перш за все необхідна вода, в якій сперматозоїди пересуваються від антеридія до архегонія. Досягнувши його, сперматозоїди, мабуть, потрапляють до входу в його шийку хемотаксичним впливом цукрів. У той же час при сильному обводнюванні зменшується концентрація розчину цих цукрів, що зменшує активність сперматозоїдів і тому знижує можливість проникнення їх в архегоній.
У дводомних наземних мохів запліднення сприяє виростанню чоловічих і жіночих рослин в загальній дерновині. У випадках, коли в дводомних видів рослини двох статей просторово роз'єднані, заплідненню пасивно сприяють комахи.
Незважаючи на те, що розвивається кілька архегоніїв, у більшості видів запліднюється один з них і відповідно зростає один спорогон. Однак у деяких видів запліднюється, як правило, кілька архегоніїв і розвивається кілька спорогонів. Розвиток спорофіта після запліднення яйцеклітини у однорічних мохів триває 5-8 місяців, а у багаторічних - до двох років.
Будова архегоніїв у печіночників мало варіює. Наприклад, у маршанцієвих мохів архегоній виникає з поверхневої клітини, що знаходиться безпосередньо за верхівковою клітиною, і тоді рослина продовжує рости після його появи. Тобто, архегонії занурені в тканину слані і знаходяться в особливих порожнинах, що відкриваються на верхній стороні слані трубчастим каналом.
У інших мохів на утворення архегонія витрачається верхівкова клітина, і тоді стебло припиняє своє зростання.
Архегонії закладаються завжди екзогенно, хоча пізніше вони можуть занурюватися у слань.
Форми і будова архегоніальних підставок, так само як і антеридіальних, дуже різноманітні і специфічні не лише для роду, але слугують також гарною ознакою для розмежування видів. Хоча спочатку архегонії закладаються з морфологічно верхнього боку підставки, в силу нерівномірного росту обох сторін ложа підставки вони зрушуються на нижню сторону диска, де і розташовуються декількома групами. Навколо кожної групи архегоніїв утворюється спеціальна обгортка. У деяких мохів (маршанції, астерели), крім такої спільної обгортки, після запліднення біля кожного архегонія з його ніжки утворюється індивідуальна чашоподібна обгортка.
У печіночників архегонії утворюються з верхівкової клітини на кінці стебел або гілок в кількості від одного до ста.
Захист архегоніїв найпростіше забезпечується покривними листками, у пазусі яких і сидять архегонії. Ці листки звичайно більші стеблових і зовсім іншої форми.
Антеридії і архегонії сфагнуму утворюються на різних особинах або на різних гілочках однієї і тієї ж рослини. Після запліднення із зиготи формується куляста коробочка. При розтині коробочки зрілі спори розлітаються на відстань до 10 см і проростають, утворюючи пластинчасту протонему з ризоїдами, з якої виростає гаметофіт – статеве покоління, яке й утворюють антеридії і архегонії.
Таким чином, архегонії і антеридії у мохів формуються на одній або різних особинах, які зазвичай ростуть поруч. У антеридіях дозрівають сперматозоїди, а в архегоніях - яйцеклітини. Запліднення відбувається під час дощу або при рясній росі, оскільки сперматозоїди можуть підпливти до архегонія тільки у воді. Із зиготи на гаметофіті розвивається спорофіт, зазвичай коробочкоподібний.
Всередині коробочки спорогона розміщуються спорангії, де утворюються гаплоїдні спори. Після дозрівання вони висипаються з коробочки, розносяться вітром і в сприятливих умовах проростають, утворюючи протонему у вигляді зеленої розгалуженої нитки. На ній закладаються бруньки, з яких згодом розвиваються листостеблові рослини моху.
Отже, статеве покоління, яке складають антеридії і архегонії, дає нестатеве покоління – коробочки зі спорами. Гаметофіт + спорофіт = життєвий цикл вищих спорових рослин.
Антеридії і архегонії плаунів.
Гаметофіти плаунів є двостатевими і несуть численні антеридії і архегонії. Зрілі антеридії майже повністю занурені в тканину гаметофіту або декілька видаються над його поверхнею. Сперматозоїди плавуна найбільш прості за зовнішньою формою і найбільш дрібні серед описаних досі сперматозоїдів вищих спорових рослин. На передньому кінці сперматозоїда розташовуються 2 (рідко 3) джгутики. Зрілий архегоній складається з вузького черевця і виступає над його поверхнею довгою або короткою шийкою.
Антеридії зазвичай дозрівають раніше архегоніїв, що на перших етапах дозрівання гаметофіту знижує ймовірність самозапліднення і збільшує шанси перехресного запліднення. Випадки знаходження гібридів плавуна в природі вказують на те, що яйцеклітина може запліднитися сперматозоїдом від гаметофіту іншого виду.
Зигота без періоду спокою проростає і дає початок зародку. Перегородкою, що проходить перпендикулярно довгої осі архегонія, зигота ділиться навпіл. Верхня, клітина (підвісок) більше не ділиться і лише обмежує розвиток зародка. З нижньої зародкової клітини після трьох послідовних поділів виникає вісім клітин, розташованих у два ряди по 4. Подальший розвиток зародка у видів з наземними та підземними гаметофітами протікає по-різному.
Антеридії і архегонії хвощів
При пророщуванні спор у хвощів буває три типи гаметофітів: чоловічі, жіночі та двостатеві, які відрізняються між собою за швидкістю зростання, темпам розвитку і морфологією. Розміри чоловічих варіюють в діаметрі від 1 до 10 мм, жіночих - від 3 до 30 мм. У одного й того ж виду чоловічі гаметофіти дрібніше жіночих. Перші антеридії з'являються на чоловічих гаметофітах в залежності від виду хвоща через 20 - 110 днів після посіву спор, а перші архегонії на жіночих гаметофітах - через 30 - 130 днів.
У гаметофітах кількість антеридіїв зазвичай невелика. Старі гаметофіти можуть мати кілька гілок з десятками і сотнями антеридіїв.
При формуванні жіночого гаметофіту крайова меристема зазвичай не припиняє своєї діяльності з утворенням подушки, пластинок і ризоїдів, але, коли подушка досягне певної величини, з деяких клітин меристеми виникають архегонії. Зрілі архегонії розташовуються біля основи пластинок. У негіллястих гаметофітів через деякий час меристема по всьому краю подушки починає формувати антеридії. Якщо гаметофіти гіллясті, то крайова меристема тільки деяких гілок перероджується і дає початок антеридіальним гілкам. Таким чином, спочатку жіночий гаметофіт перетворюється на двостатевий, що несе одночасно і архегонії і антеридії. Поступово всі гілки жіночого гаметофіту перероджуються в антеридіальні, і після відмирання архегоніїв гаметофіт стає функціонально чоловічим.
Гаметофіти хвощів дуже чутливі до впливу навколишніх умов. Зазвичай, кількість чоловічих гаметофітів в популяції дуже сильно варіює (від 3 до 100%) в залежності і від виду хвоща, і від різноманітних умов середовища. У цілому умови, що сприяють зростанню молодих гаметофітів, призводять до формування більшого числа жіночих гаметофітів, а при несприятливих умовах росту утворюється більше чоловічих.
Зрілі антеридії різних видів хвоща відрізняються один від одного формою порожнини, в якій лежать сперматоцити, ступенем свого піднесення над поверхнею гаметофіту, числом, формою і розташуванням клітин кришечки.
Хвощі володіють великими і дуже складно влаштованими сперматозоїдами. Локомоторний (руховий) апарат сперматозоїда складається із спірально скрученого опорного тіла, з численними (близько сотні) джгутиками, спрямованими у живого сперматозоїда назад і в сторону. Кожен джгутик хвилеподібно згинається і описує в просторі конічну поверхню. Тривалість плавання сперматозоїдів, напрям і характер їх руху (довжина і амплітуда хвилі) залежать від складу і температури води.
Зрілий архегоній складається з зануреного в тканину гаметофіта черевця і виступає над його поверхнею трьох-, чотириярусною шийкою. У черевці знаходиться яйцеклітина.
Запліднення у хвощів починяється тільки при наявності краплинно-рідкої води на поверхні гаметофіту (під час рясної роси, дощу). Слиз, що виступає з шийки архегонію, у воді розбухає і виділяє в неї речовини, що приваблюють сперматозоїди, які підпливають до шийки і проникають в її канал. Але тільки один з сперматозоїдів зливається з яйцеклітиною. У результаті запліднення утворюється зигота, яка відразу ж, проростаючи, дає початок спорофіту.
Антеридії і архегонії папоротей
У папоротей із спори розвивається заросток - статеве покоління (гаметофіт) і утворюються статеві органи: антеридії та архегонії. Розміри заростка від декількох мм до декількох см, що мають вигляд суцільних чи розсічених пластинок. Яйцеклітини та сперматозоїди на одному заростку дозрівають в різний час, тому запліднення перехресне. Запліднення відбувається звичайно у водному середовищі – під час роси або дощу утворюється диплоїдна зигота, яка дає початок зародку, що проростає в нову рослину нестатевого покоління.
Антеридії папороті мікроскопічні, за формою мішкоподібні, з одношаровою стінкою. Всередині кожного антеридія розвиваються сперматозоїди, які мають джгутики.
Архегоніі, як і в інших спорових рослин, колбоподібної будови і теж з одношаровою стінкою. Розширена частина архегонія – черевце, заглиблене в тканину заростка, а звужена його частина – шийка більш-менш висовується назовні. У черевці знаходиться яйцеклітина з великим ядром і черевна канальцева клітина, шийка вміщує кілька шийкових канальцевих клітин. З дозріванням архегонія шийка розкривається, канальцеві клітини ослизнюються, утворена слизиста речовина виходить у воду і хімічно діє на сперматозоїди, що вийшли з антеридіїв. Рух сперматозоїдів до архегоніїв і проникнення їх до черевця, де міститься яйцеклітина, підкоряється законам хемотаксису. З прониклих сперматозоїдів лише один зливається з яйцеклітиною, запліднюючи її, а решта гинуть. Запліднена яйцеклітина вкривається оболонкою і ділиться мітотично. Процес поділу і розвиток зиготи відбувається досить інтенсивно, і незабаром виникають усі частини зародка, властиві папороті: корінь, первинний листок, стебло і ніжка, якою зародок прикріплюється до заростка. Перші листки найчастіше не схожі з листками дорослої папороті, але згодом ця відмінність зникає. Молодий зародок спочатку розвивається за рахунок запасів поживних речовин, що є в заростку (гаметофіті), але через деякий час він руйнується і відмирає. В цей час молода рослина повністю переходить до самостійного живлення.
скачать dle 10.3фильмы бесплатно