Пошук:
Автор Pavlenko | 24 августа 2012 | Коментарів: 0 | Переглянуто 21280
Рубрика: Корисна інформація / Тваринний світ

Дослідження поведінки тварин

Різноманітні реакції і поведінка тварин в цілому обумовлені взаємодією органів чуттів, нервової системи та органів, які виконують дані дії – ефекторів. Вся ця складна система органів чуттів, нервової системи та ефекторів є неначе «чорною скринькою», де аналіз можливий лише на рівні вхідних даних. З одного боку це дозволяє моделювати механізми «переключень», що здійснюються в нервовій системі (кібернетика), а з іншого – дає можливість проводити фізіологічний аналіз процесів, сукупність яких здатна підтверджувати або спростовувати розроблену модель (нейрофізіологія).
 У двокрилих добре вивченим прикладом є оптомоторні реакції. При експериментах на мухах стало зрозуміло, що коли переміщати «зорове оточення», наприклад смугастий візерунок на внутрішній стороні циліндра, який крутиться, то муха намагається компенсувати зміщення візерунку в поле зору поворотом довгої вісі свого тіла. 
 При дослідженнях поведінки жаб було з’ясовано, що ці тварини активніше рухаються до рухомих чорних дисків з кутовими розмірами у полі зору 8-100. Менші диски викликають слабшу їжоздобуваючу реакцію, а досить великі диски – реакцію втікання. Волокна зорового нерву з певною величиною своїх рецепторних полів є вхідними каналами для інформації, яка переробляється в зоровій системі, що визначає подразник як «здобич» чи «ворог».
 При орієнтації в просторі для тварин вирішальне значення набуває інформація про те, відбувається зміна подразника дійсно у навколишньому світі - екзаферентація, чи ця зміна викликається поведінкою самої тварини, зокрема рухом її очей - реаферентація. У першому випадку передана нейрофізіологічними детекторами інформація слугує пусковим механізмом для поведінкових реакцій. Наприклад, якщо поставити запитання: чому зорове оточення залишається для нас нерухомим при рухах наших очей, тобто при зміщенні зображення оточуючого світу на сітківці? Одночасно з еферентним збудженням, що керує рухами очей, сигнал про нього поступає в ЦНС, де отримується також аферентна інформація від сітківки про зміщення зображення на ній. Якщо копія еферентації та реаферентації однакові за величиною, наприклад, рухи очей вправо супроводжуються таким же зміщенням зображення на сітківці вліво, то відділи ЦНС дають висновок про нерухомість оточуючих предметів.
 Таким чином, тварини при орієнтації за зовнішніми подразниками завжди враховують особисті рухи та їх участь у зміні сприймаючих подразнень. Такі зміни подразників необхідно враховувати при навігації. Якщо тварині необхідно переміститися з місця на місце на поверхні землі, причому пункт призначення знаходиться за межами можливого сприйняття його органами чуттів, то при рухах тіла використовуються додаткові джерела подразнення, наприклад Сонце. Якщо просторові координати початкового і кінцевого пунктів відомі, то завдання зводиться до дотримання певного кута по відношенню до орієнтиру: орієнтація за направленням або компасна орієнтація.  Направлення можуть визначатися не лише по Сонцю, а й за характером поляризації світла неба, наприклад, у членистоногих, а також за місяцем, за яскравими циркумполярними зірками, за магнітним полем Землі. Для птахів уже доведена орієнтація за сонячним, зірковим та магнітним компасами. Здатність до орієнтації за сонячним компасом з компенсацією часу, яка припускає знання видимого шляху сонця по небу – ендогенне відчуття часу, вперше була встановлена для бджіл фон Фрішем, а вже пізніше була виявлена і для птахів. Бджоли, яким протягом всього життя дозволяється вилітати із вулика лише в другій половині дня, здатні знаходити необхідний напрямок і в першій половині дня. Тобто, вони здатні відтворити половину небесного шляху Сонця, знаючи одну його половину. Вони знають про те, в якому напрямку і з якою швидкістю рухається світило. Ця інформація не є вродженою. Адже, якщо виростити потомство бджолиної матки із Північної півкулі в Південній, то молоді бджоли змінять сонячну траєкторію у напрямку проти часової стрілки, так як є в Південній півкулі, а не в Північній – на батьківщині їхніх батьків.
 Бджоли здатні не лише строго слідувати засвоєному процесу навчання азимуту в різний час дня, але й передавати ці знання іншим бджолам свого вулика. З цією метою вони перетворюють візуально реєструючий азимут польоту в кут в поле тяжіння, що передається за допомогою характерного танцю на розміщених вертикально сотах. При цьому направлення вгору – негативний геотаксис, відповідає направленню на Сонце – позитивний геотаксис. Більшість інших комах здатні до такого перетворення.
 Якщо тварини намагаються досягнути необхідного пункту, знаходячись при цьому в раніше невідомому для них пункті – цільова орієнтація у поштових голубів, які повертаються додому із нових для них місць, простої оцінки направлення вже недостатньо. В першу чергу їм необхідно визначити географічні координати пункту, в якому вони знаходяться, і порівняти їх з координатами пункту призначення. Це так звана двох координатна навігація.  Різні види просторової орієнтації припускають наявність «внутрішнього годинника», тобто часової орієнтації. В основі відчуття часу лежать внутрішні ритмічні процеси з періодом близько 24 години – циркадні ритми. Тварини із локомоторною активністю, обмеженою природною зміною дня і ночі (світла і темряви) лише денними або нічними годинами, зберігають такий же її ритм і при незмінних умовах освітлення, тобто у постійній темряві чи при неперервному світлі. Але при цьому завжди відмічається деяке подовження або скорочення періоду активності. Таке зміщення при постійних зовнішніх умовах дозволяє визначити період ритму і встановити його ендогенну природу. В природних умовах всі циркадні ритми синхронізовані із зовнішніми годинами, наприклад, із щодобовою зміною дня і ночі, які мають період рівно 24 години. Переміщення у місця з іншою географічною довготою призводить до стійкого здвигу ритму, тобто до нової синхронізації внутрішніх годин.
 У багатьох випадках циркадні ритми спостерігаються тільки на рівні популяції. Прикладом може бути вихід імаго із лялечки дрозофіли, для синхронізації якого достатньо світлового спалаху тривалістю 1\2000 с. Існують також ритми з більшим або меншим періодом, ніж приливні, місячні та річні. Наприклад, у деяких видів комарів лялькування та вихід імаго контролюються місяцевим ритмом. А метаморфоз у багатьох морських поліхет із змінами задніх сегментів тіла часто буває у певних фазах місяця.  Функції багатьох органів: серцева діяльність, рух тіла під час бігу чи польоту, дихання підкоряються короткоперіодним ритмам, які контролюються ЦНС без периферійного контролю. Наприклад, у грудних гангліях цвіркунів існують два взаємодіючих нейронних водіїв ритму, що генерують частоти 3-4 Гц і 30 Гц та визначають послідовність звукових імпульсів у піснях цих комах та ритм їхньої локомоторної активності. У людини ритмічні коливання характеризуються частотами 4-10 Гц.
 Складні послідовні рухи у тварин здійснюються стереотипно, стійко та видоспецифічно при відповідному внутрішньому збудженому стані певного поєднання зовнішніх подразників. Подібні вроджені реакції генетично запрограмовані, тому їх називають спадковими координаціями. Вони вивчаються етологією – наукою про поведінку тварин у природних умовах. Незалежно від того, виражені ці реакції вже в момент народження (плавальні рухи качок, клювання в курей), чи розвиваються в ході онтогенезу (політ птахів та їхні шлюбні поведінки), вони зовсім не пов’язані ні з яким научанням. Наприклад, у вирощених в повній ізоляції селезнів спостерігається вся послідовність рухів, пов’язаних із доглядом.
 Спадкові координації дійсно генетично запрограмовані. Були проведені численні спостереження за тваринами, які демонструють помилкові дії. Наприклад, коли у птахів викочується яйце із гнізда, вони намагаються його вкотити назад. Якщо це яйце забрати, самка буде виконувати всі необхідні рухи впусту, або якщо у павука, що заклав основну нитку ловильної сітки, розірвати її, він продовжить плести далі. Таким чином, загальна кількість рухів – близько 6500, що необхідні для створення кокона, запрограмована у просторі і часі, виконується незалежно від досягнутого результату навіть в тому випадку, коли після висихання секрету павутинних залоз вони не здатні утворювати ниток.
 В силу своєї стійкості спадкові координації, як і морфологічні структури, відіграють роль видоспецифічних таксономічних ознак і являють собою результат філогенетичного розвитку, який вдається довести в багатьох випадках. Наприклад, самці різних видів качок включають в ритуал залицяння «гомологічні» типи рухів. У самців вабливих крабів рухи клешень також у ході філогенезу набули видоспецифічних рис, завдяки яким вони приваблюють лише партнерів свого виду. Багато філогенетично давніх стереотипів поведінки спостерігаються і в тих випадках, коли їх вихідна функція вже зникла у сучасних видів. Наприклад, рухи, які створює дрозофіла під час чищення крил, збереглися такі ж як у диких типів. Птахи, для яких характерний гніздовий паразитизм, можуть відтворити всі рухи, пов’язані із гніздобудуванням. Часто окремі форми рухової поведінки змінюють в ході еволюції свої функції, набуваючи ритуалізованого характеру та стають соціальними сигналами, які викликають певну реакцію-відповідь у інших особин того ж виду. Більшість рухів, що вказують на готовність тварини побігти чи злетіти, перетворюються в пози загрози, підпорядкування чи привітання.
 Соціальна поведінка направлена на особин свого ж виду та викликається ними. Вона може здійснюватися з допомогою різноманітних засобів комунікації: зорових, нюхових, звукових та зустрічатися як у відкритих агрегаціях невідомих один одному особин (наприклад, колоніях чайок), так і в закритих угрупованнях, члени яких впізнають один одного за специфічними (часто нюховими), груповими ознаками, як наприклад, у бджіл чи мишей.
 Форми поведінки, змінюючи своє функціональне значення у соціальному оточенні, підлягають тиску природного добору, який залежить від реакції сигналу реципієнта. Іноді властиві даному виду вироблені для внутрішньої комунікації сигнали можуть перейматися іншими видами та використовуватись у своїх цілях, наприклад мімікрія. Ще прикладом може бути співмешкання у мурашниках деяких жуків, які імітують поведінку та виділення феромонів так, що мурахи-господарі годують їх як своїх личинок. Отже, у природі можливе наслідування не лише морфологічним ознакам, а й рухам інших видів.
 Цікаво, що тварини із об’ємом мозку від 0,2 до 0,6 мм3 мають складні поведінкові реакції. Наприклад, у цвіркунів стрекотання самців забезпечує:
- зустріч статей – закликаюча пісня;
- початок спарювання – прекопуляційна пісня;
- охорону території – агресивна пісня. Різні типи пісень пов’язані з ритмічними рухами напівпіднятих надкрил і відрізняються одна від одної послідовністю звукових сигналів. Команди на утворення звуків поступають у нейронне сплетіння середньогрудного ганглія, який при певному рівні збудження автономно програмує ці послідовності. Збудження цієї системи регулюється певними полями головного мозку, які разом із сенсорними органами на антенах, у передніх кінцівках, в області статевого апарату визначають тип пісні та її тривалість. Крім цього вони відповідають за перехід від однієї пісні до іншої.
 Ймовірність певної поведінки залежить не лише від реакції генетичної програми на зовнішні подразники, але й від попередньої поведінки даної конкретної особини. Це процеси навчання, які полягають у привиканні до певного поєднання подразників. Більшість гідроїдних поліпів та актиній відповідають на механічні подразники згинанням щупалець в сторону їхнього джерела. Але якщо такі подразники повторюються через рівні проміжки часу та ще й постійною тривалістю, то така реакція поступово затухає і може викликатися знову лише після більш тривалої перерви або при більш сильнішому подразнику.
 На більш високих рівнях вивчення процесу научання виникають асоціації між певними реакціями і подразниками, які викликають їх не завжди, а тільки після спеціальної фази навчання. Наприклад, якби у класичних дослідах І.Павлова, собаці одночасно з хімічними подразниками слизової оболонки рота, які викликали рефлекторне слиновиділення (безумовний подразник)  давати звуковий сигнал (умовний подразник), то після численних поєднань цих подразників для слиновиділення достатньо було б лише другого – умовного. Тобто виробляється так званий класичний умовний рефлекс. В той час як безумовний подразник і реакція в усіх випадках добре пов’язані, окремий умовний подразник ніколи не викличе цієї реакції без попередніх поєднань із безумовним подразником. Серед експериментально вивчених умовних рефлексів поруч із слиновидільним можна назвати розширення та звуження зіниць, зміни пульсу і частоти дихання, стан покривів тіла, звуження та розширення кровоносних судин.
 Однак зв’язок безумовного подразника з викликаючого його реакцією не завжди є головною умовою научання. Набагато частіше спонтанна активність тварини приводить в дію сильний подразник, по відношенню до якого можливі різноманітні реакції. Методом «спроб та помилок» встановлюються оптимальні способи поведінки в кожній конкретній ситуації, що утворюють з нею асоціативний зв’язок. При цьому поведінка слугує неначе інструментом для досягнення «успішного», біологічно вигідного стану: виробляється інструментальний умовний рефлекс. Якщо декілька етапів такого научання наступають один за одним, то організм на кожному з них отримує все більш точну інформацію про значущість для нього окремих елементів оточуючого середовища.
 Уявлення про різноманітні типи умовних рефлексів можна отримати при точному вивченні тимчасових відносин,  які лежать в основі вироблення рефлексів. Наприклад, з допомогою спеціального автомату голубів легко навчати при запалюванні певного кольорового сигналу клювати поверхню, на яку невдовзі кинути зерно, то голуби асоціюють подачу корму із запалюванням світла і, навіть, птахи самі регулюють частоту підкріплень кількістю дзьобань підсвіченого диску. Якщо голубам давати їжу не після кожного дзьобання, а лише після певної кількості, то вони будуть клювати диск частіше, щоб отримати необхідну кількість корму. Отже, використовуючи різноманітні програми підкріплення, можна змінювати частоту реакції тварини. Такі дані мають досить важливе значення і для фізіології праці людини.
 У якості нейрофізіологічних механізмів научання на сьогоднішній день обговорюються дві можливості: існування постійного потоку збуджень або тривале біохімічне запасання інформації за рахунок специфічних зміну виборі нуклеїнових кислот чи білків нервових клітин. Часто використовуються ці обидва механізми. У людини, як і в багатьох хребетних інформація протягом 10-30 хвилин після її накопичення може бути «стертою» різноманітними чинниками. Але набута в ході научання інформація встигає переміститися із короткотривалого зберігання, де знаходиться у вигляді електричних потенціалів, у довготривале, в якому накопичується у біохімічній формі.
 Перспективним методом у фізіології научання виявились нейрофізіологічні дослідження окремих нейронів. Можливість використання нейронних моделей при дослідженні різних форм поведінки тварин і людини також, відкриває шлях до розвитку психології, фізіології поведінки та нейрофізіології  в єдину нейробіологію.
 На сьогоднішній день дослідження поведінки тварин розвиваються у двох основних напрямках:
- по-перше, вони використовуються нейробіологами для вивчення передачі збудження у сенсорно-нейромоторних системах, виявляючись необхідним доповненням нейрофізіологічних досліджень. Так як під час одного окремого поведінкового моменту технічно неможливо зробити електричні відгалуження від усіх нейронів, що беруть у ньому участь, нейрофізіологія спирається на моделі, розроблені фізіологією поведінки;
- по-друге, дослідження екології та еволюції тварин пов’язані з аналізом їх поведінки, так як у більшості випадків саме її особливості дають виду можливість зайняти нову екологічну нішу і підлягати новому тиску добору. При цьому важливо аналізувати харчові та біотопні переваги, які можуть коливатися всередині популяції та пов’язані із індивідуальним досвідом особин. Пристосування організму до конкретного біотопу є результатом адаптації, що попереджує вузьку спеціалізацію.
 Так як і морфологічні ознаки, форми поведінки успадковуються в ході еволюції лише тоді, коли мають адаптивну цінність. Зрозуміти ту чи іншу із цих форм біологічно – означає визначити її пристосувальне значення. Наприклад, можна із впевненістю сказати, що великі таксони еволюціонували із окремих популяцій давніх видів завдяки їх харчовій спеціалізації  або іншим особливостям поведінки на основі яких уже повторно сформувались морфологічні ознаки. Крім спеціальних екологічних пристосувань для еволюційної біології важливий весь поведінковий репертуар виду. Адаптивна цінність окремої форми поведінки завжди проявляється через її вплив на весь цей репертуар, так як природний добір іде по цілісному фенотипу, а не по окремих поведінкових актах.

скачать dle 10.3фильмы бесплатно


Подібні публікації:
Про рухи рослин Про рухи рослин
 Нутації – обертальні кругові рухи ростучих частин органів рослини: стебел, листків, квітконіжок, вусиків, коренів… Ці рухи...
Категорії гомологій Категорії гомологій
 Досить важливим для порівняльного підходу вважається поняття гомології, яке грунтується як на загальній організації тварини так і на структурах...
Подразливість як одна з основних ознак життєдіяльності рослин. Подразливість як одна з основних ознак життєдіяльності рослин.
  Здатність до активного руху організму або його частин у просторі, тобто до руху з витратою енергії, є характерною властивістю всіх живих...
Органи чуттів, які дозволяють безхребетним тваринам орієнтуватися у просторі. Органи чуттів, які дозволяють безхребетним тваринам орієнтуватися у просторі.
Зв’язок між організмом і йото оточуючим середовищем здійснюється чутливими сенсорними клітинами, спеціалізованими у відношенні різноманітних...
До уроків біології: До уроків біології: "Особливості інстинктів у тваринному світі".
Інстинкти – несвідомі, вроджені акти поведінки тварин у відповідь на складні або комплексні подразники. За своїми фізіологічними механізмами...
Навігація ↓
Реклама ↓
Статистика ↓
bigmir)net TOP 100

free counters
Реклама ↓
На сайті знайшли ↓