Пошук:
Автор Pavlenko | 31 августа 2013 | Коментарів: 0 | Переглянуто 3987
Рубрика: Корисна інформація / Рослинний світ

Обмеження та запобігання самозапиленню у рослин

Запилення - необхідна умова для процесу запліднення, що відбувається у квітці. Пилок з пиляків так чи інакше переноситься на приймочку маточки квітки. Розрізняють два типи запилення - самозапилення і перехресне запилення та його кілька способів. Самозапилення в межах однієї квітки завжди відбувається у рослин, які мають квітки, що не розкриваються (деякі види фіалок, арахісу, ячменю), але спостерігається і в деяких двостатевих квіток, що розкриваються, коли на одній рослині утворюються і чоловічі, і жіночі квітки. Розрізняють різні форми самозапилення:
- автогамія, коли приймочка маточки запилюється пилком тієї ж квітки;
- гейтоногамія - сусіднє запилення, коли приймочка запилюється пилком інших квіток тієї ж особини;
- клейстогамія, коли самозапилення відбувається в закритих квітках, які ще не розпустилися. В генетичному відношенні ці різні форми самозапилення цілком рівноцінні.
 Біологічна доцільність перехресного запилення, котре збільшує генетичну різноманітність усередині виду, зумовила появу різних пристосувань, які запобігають самозапиленню. До механізмів, які запобігають самозапиленню, відносяться:
дводомність рослин, тобто одностатевість, при якій самозапилення виключено;
дихогамія - неодночасне дозрівання пиляків і маточок;
самонесумісність, коли пилок, потрапляючи на приймочку маточки тієї ж рослини, не проростає або ж розвиток пилкової трубки швидко припиняється;
гетеростилія - форми квіток, що знаходяться на різних особинах і різняться за довжиною стовпчиків маточок і розташуванню тичинок, тобто явище, при якому на одних екземплярах рослин квітки з довгими стовпчиками і короткими тичинками, на інших - навпаки;
недорозвиненість чи дегенерація чоловічої або жіночої частини квітки, при цьому квітка функціонує як одностатева.
 Проте самозапилення служить резервним способом запилення в тих випадках, коли через несприятливі умови перехресне запилення не відбулося.
 Дводомність – це явище, коли чоловічі та жіночі квітки розподілені в популяції на різних особинах. Це надійний засіб запобігання самозапиленню. Ефективність такого механізму оплачується дорогою ціною, оскільки половина популяції дводомних рослин не дає насіння. Прикладом дводомних рослин можуть служити: верба, тополя, осика, обліпиха, коноплі, спаржа, кропива дводомна, деякі види щавлю і багато інших.
 Дихогамія - це функціональна роздільностатевість, що викликана різночасним дозріванням і експонуванням пилку і приймочок  в квітках, внаслідок чого останні виступають то в чоловічій (пилковій), то в жіночій фазі. Дихогамія проявляється у формі протандрії (раннє дозрівання пилку) або протогінії (раннє дозрівання маточок). Одночасне дозрівання пилку і приймочок у квітці носить назву гомогамія.
 Протандрія зустрічається частіше, ніж протогінія. Вона більш відповідає нормальній послідовності у розвитку частин квітки. Протандрія добре виражена у зонтичних, складноцвітих, дзвоникових, гвоздикових, ворсянкових, губоцвітих і багатьох інших родин.
 У дзвіночків пиляки розкриваються ще в бутоні. Пилок муфтою оточує стовпчик, утримуючись на волосках, що покривають його. Спорожнені і підсохлі пиляки видно на дні віночка. Лопаті приймочки в цей момент ще цілком зімкнуті. Приблизно через добу після розпускання квітки ці лопаті розходяться і стає можливим запилення їх чужим пилком, принесеним комахами. Але під кінець цвітіння можлива і автогамія, завдяки тому що лопаті закручуючись спірально вниз.
 У смілок автогамія виключена, адже вони цвітуть і запилюються вночі. Квітки розпускаються в 18-19 год., а вранці закриваються. У перший вечір при розпусканні квітки експонуються п'ять тичинок, у другій вечір - наступні п'ять тичинок, які в'януть до ранку, нарешті, вночі на третю добу висуваються приймочки маточок. Таким чином, пилякові і маточкові фази в квітках смілок розділені, але гейтоногамія все-таки можлива, оскільки на особинах можуть зустрітися квітки в різних фазах розвитку.
 У зонтичних протандрія строга, бездоганна і охоплює не тільки окремі складні зонтики, але і всю особину в цілому. У більшості видів зонтичних це досягається завдяки строгій черговості у цвітінні зонтиків різного порядку і повної узгодженості (синхронності) його у зонтиків даного порядку. Внаслідок цього кожна особина послідовно кілька разів виступає то в пилковій, то в маточковій фазі, причому ці фази різко розмежовані. Як приклад може служити деревій. Значно рідше у них зустрічається інший тип протандрія, що характеризується одноразовою зміною фаз у всіх одночасно й узгоджено квітучих зонтиків особини, незалежно від того, до якого порядку вони належать.
 Протогінія добре виражена у хрестоцвітих, розових, барбарисових, жимолостевих. У багатьох випадках різниця в часі дозрівання приймочки і пилку настільки незначна, що наявність протогінії здається сумнівною. Більш різко виражена протогінія у вітрозапильних рослин, причому не тільки у двостатевих, але і у однодомних і дводомних рослин. Так йде справа у осокових, злакових, ситникових, подорожників. У ситників популяція виду набирає маточкову фазу з вечора попереднього дня, а на наступний ранок переходить в тичинкову фазу, причому розсіювання пилку обмежено 2-3 годинами. У однодомних осок маточкова фаза передує пилковій на 1-6, а у подорожників на 4-6 діб.
 Дихогамія необов'язково виключає самозапилення. Нерідко в кінці цвітіння можлива автогамія, якщо з якихось причин перехресне запилення не здійснилося. Тому значення дихогамії слід вбачати в тому, що вона більш-менш обмежує самозапилення, сприяючи тим самим перехресному запиленню. Таке поєднання перехресного запилення і самозапилення грає позитивну роль в еволюції.
 Найбільш дієвим засобом запобігання самозапилення, безумовно, є самонесумісність. Вона виражається у відсутності проростання пилку на приймочці або в припиненні зростання пилкових трубок у стовпчику. Самонесумісність у покритонасінних поширена більш широко, ніж дводомність. У порівнянні з останньою вона забезпечує більш високу насіннєву продуктивність, оскільки в цьому випадку кожна квітка може дати насіння, а в дводомних рослин - тільки половина квіток. Крім того, самонесумісність забезпечує максимальну економію жіночих гамет, так як можливість появи невдалих комбінацій гамет попереджається до запліднення. Самонесумісність регулюється генетичними механізмами. Розрізняють гомоморфну і гетероморфну самонесумісність. Гомоморфна найбільш поширена в природі: вона зареєстрована приблизно у 10000 видів покритонасінних. В цьому випадку вона не супроводжується морфологічними відмінностями в будові квітки. Гетероморфна самонесумісність зустрічається рідко.
 Явище гетеростилії полягає в тому, що у виду є дві або три форми квіток, що знаходяться на різних особинах і різняться за довжиною стовпчиків і розташуванню тичинок (диморфні і триморфні рослини). У диморфних первоцвітів довгостовпчаста форма має квітки з довгим стовпчиком, приймочка якого знаходиться в зіві віночка, а тичинки - нижче, в глибині віночка. У короткостовпчастої форми зворотне розташування стовпчиків і пиляків. Форми гетеростильних рослин розрізняються і за іншими ознаками. Так, короткостовпчасті квітки порівняно з довгостовпчастими характеризуються більш великим пилком і дрібнішими сосочками приймочки. Самозапилення у тієї й іншої форми, а також перезапилення між особинами одного морфологічного типу дає нікчемну кількість насіння, тоді як перезапилення між рослинами з різною довжиною стовпчика високоефективне. Прикладом диморфних (дістильних) видів можуть служити медунка, первоцвіт, гречка.
 У триморфного гетеростильного дербенника наявні  коротко-, середньо- і довгостовпчасті квітки, розподілені по різних особинах. Тичинки у квітці кожної форми відповідають по довжині стовпчиків квіток двох інших форм. Запліднення виявляється найбільш ефективним при запиленні приймочки кожної форми квітки пилком тичинок відповідної довжини з двох інших форм квітки.
 Іноді двостатеві квітки функціонують як одностатеві, бо наявні недорозвиненість чи дегенерація чоловічої або жіночої частини квітки. У одних особин в квітках спостерігається редукція тичинок, і тоді вони виступають як жіночі, у інших (функціонально чоловічих) відзначається дегенерація насінних зачатків. Такі квітки займають як би проміжне положення між істинно двостатевими і одностатевими квітками.
 Таким чином, самозапилення, особливо постійне, розглядається як вторинне явище, викликане умовами середовища, несприятливими для перехресного запилення. Воно виконує тоді страхову функцію. Постійне самозапилення трактується як глухий кут еволюційного розвитку. У цьому випадку відбувається розщеплення виду на серію чистих ліній і затухання процесів мікроеволюції. У цій правильній, але односторонній точці зору на еволюційне значення самозапилення знайшла відображення ідея Дарвіна, що «природа почуває відразу до постійного самозапліднення». Цей афоризм, як вказував сам Ч. Дарвін, буде помилковим, якщо виключити з нього слово «постійного». Вказавши на шкідливу дію постійного самозапилення, Дарвін аж ніяк не заперечував його значення взагалі.
 Негативне значення самозапилення для еволюції не викликає сумнівів. Однак за сучасними уявленнями, для прогресивної еволюції необхідно як вільне схрещування, так і деяке його обмеження. Перехресне запилення підвищує рівень гетерозиготності в популяції, а самозапилення, навпаки, викликає гомозиготність. Самозапилення тягне за собою в сутності ізоляцію нових форм, тобто відособлює і фіксує в чистих лініях сприятливі результати попереднього перехресного запилення. У цьому і полягає позитивне значення для еволюції поєднання в ряду поколінь самозапилення і перехресного запилення.

скачать dle 10.3фильмы бесплатно


Подібні публікації:
Добова ритміка цвітіння злакових Добова ритміка цвітіння злакових
 Поєднання розсіювання пилку у особин кожного виду злаків в межах обмеженого часу, іноді дуже короткого, досить підвищує шанси запилення...
Водозапилення - особливий вид абіотичного запилення Водозапилення - особливий вид абіотичного запилення
 Дрібні чоловічі квітки з двома тичинками вільно плавають, як на човниках, на відкинутих донизу трьох листочках оцвітини. Підганяючись вітром,...
Значення розподілу статевості у квіткових рослин Значення розподілу статевості у квіткових рослин
 ...але насправді у багатьох видів квіткових рослин наявні свої таємниці у досягненні мети: як вижити і продовжувати займати панівне становище...
Вітрозапильні рослини (у рамках шкільної програми) 7 кл. Вітрозапильні рослини (у рамках шкільної програми) 7 кл.
За програмою 7 класу на тему «Запилення квіткових рослин» відводиться всього один урок, тому досконало розібратися у даній темі учням важко. Я...
Сон рослин Сон рослин
Спостерігаючи за рослинами тривалий час можна з впевненістю сказати, що одні рослини є вісниками сходу сонця, а інші – вісниками заходу....
Навігація ↓
Реклама ↓
Статистика ↓
bigmir)net TOP 100

free counters
Реклама ↓
На сайті знайшли ↓