Для продовження існування квіткових рослин на планеті існує ряд пристосувань, тобто таких процесів, які допомагають покритонасінній рослині пройти досить складний шлях від проростка до насінини. До цих процесів належать ріст, розвиток, цвітіння, запилення, запліднення. На перший погляд це прості механізми, які відомі кожному з нас, але насправді у багатьох видів квіткових рослин наявні свої таємниці у досягненні мети: як вижити і продовжувати займати панівне становище серед усієї рослинності.
Розглянемо одну із таємниць квіткових рослин, а саме механізми, які перешкоджають самозапиленню. Відомо, що запилення – це перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки квітки. Воно обов’язково передує заплідненню. Розрізняють два основних види запилення:
- перехресне запилення - перенесення пилку між квітками різних особин, що здійснюється різними способами та різними організмами;
- самозапилення - перенесення пилку в межах однієї квітки або однієї особини.
Запилення квітки її ж пилком – автогамія, а запилення пилком інших квітів тієї ж особини – гейтоногамія.
За допомогою перехресного запилення здійснюється обмін генами, що визначає цілісність виду. Самозапилення в порівнянні з перехресним запиленням, викликане умовами середовища, несприятливими для перехресного запилення і з точки зору еволюції є тупиковим шляхом розвитку.
Перші покритонасінні рослини на думку вчених були двостатевими, що сприяло самозапиленню. Пізніше рослини виробили пристосування по його недопущенню, одним з них стало розділення статей. Тобто, поділ cтатей у рослин - одне з пристосувань, що перешкоджає самозапиленню рослин.
Дводомність - основний спосіб сучасних рослин не допустити самозапилення; жіночі і чоловічі квіти в цьому випадку знаходяться на різних особинах («в двох домах»). Це надійний засіб попередження самозапилення, але ж половина популяції в цьому випадку не дає насіння. До дводомних рослин відносяться: верба, тополя, осика, обліпиха, шовковиця, лавр, кропива дводомна, …
Однодомні – це рослини, у яких жіночі і чоловічі квітки знаходяться на одній особині («в одному будинку»). Частіше зустрічається у вітрозапильних рослин: бук, береза, дуб, вільха, ліщина, лимонник, кукурудза, огірок, кавун… Однодомність перешкоджає здійсненню автогамії, але не захищає від гейтоногамії.
Приблизно у 75% видів квіткових рослин квітки двостатеві та лише близько 25% видів квіткових рослин мають роздільностатеві квітки.
Окремі особини деяких дводомних рослин, наприклад конопель, за певних стресових умовах можуть утворювати квітки обох статей, тобто стати однодомними. Інколи при зовнішній морфологічній особливості квітки функціонують як одностатеві. У одних особин у квітках спостерігається редукція тичинок, и тоді вони виступають як жіночі; у інших (функціонально чоловічих) відмічаться дегенерація насінних зачатків. Такі квітки займають немовби проміжне становище між істинно двостатевими і одностатевими квітами.
У квіткових рослин зустрічаються також наступні типи розподілу статей:
- андромоноеція - чоловічі і жіночі квітки знаходяться на одній і тій же особині (більшість зонтичних);
- гіномоноеція - жіночі і двостатеві квітки на одній і тій же особині (більшість складноцвітих);
- андродіеція - чоловічі і двостатеві квітки знаходяться на різних особинах;
- гінодіеція – жіночі і двостатеві квітки знаходяться на різних особинах (більшість губоцвітих та гвоздичні);
- тріеція (трьохдомність) – двостатеві, жіночі і чоловічі квітки розміщені на різних особинах (деякі види мильнянок та смолівок із гвоздичних).
Інколи спостерігається поєднання гіномоноеції та гінодіеції (у губоцвітих), андромоноеції та андродіеції (гравілат) в популяції одного виду.
Гінодіеції - (жіноча дводомність), досить широко поширена у природі. Вона відмічена у душиці, шалфею, чебрецю, гвоздики, синяка звичайного, герані лугової і лісової та інших. У гінодіецичних спостерігається статевий диморфизм – двостатеві форми мають більші віночки квіток, ніж жіночі. Пропорція жіночих особин у популяції гінодіецичних рослин коливається у різних видів у досить широких межах (від десятих долей відсотка до 60% і більше), але у кожного виду вона добре визначена і стійка. Пристосувальне значення гінодіеції заключається, ймовірно, у видаленні самозапилення у жіночих форм і на думку Дарвіна, у більшій їхній плодючості.
До інших способів обмеження попередження самозапилення належить дихогамія – функціональна роздільностатевість, викликана різночасним дозріванням і експонуванням пилку, внаслідок чого квітки виступають то у чоловічій (пилковій), то у жіночій (приймочковій) фазі. Проявляється дихогамія у формі протандрії (більш раннє дозрівання пилку) або протогінії (більш раннє дозрівання приймочок). Одночасне дозрівання пилку та приймочок у квітці називається гомогамія.
Дихогамія зазвичай розглядається як пристосування до перехресного запилення і як засіб попередження самозапилення. Але дихогамія не обов’язково виключає самозапилення. Нерідко в кінці цвітіння можлива автогамія, якщо за якимись причинами перехресне запилення не здійснилось. Крім того, самозапилення у формі гейтоногамії можливе у більшості дихогамних рослин ще й тому, що у них наявні багаточисленні квітки, що знаходяться на різних фазах розвитку. Тому значення дихогамії лише в тому, що вона більш-менш обмежує самозапилення, сприяючи тим самим перехресному запиленню. Таке поєднання перехресного запилення із самозапиленням відіграє позитивну роль в еволюції.
Протандрія зустрічається частіше, ніж протогінія. Вона більш відповідає нормальній послідовності у розвитку частин квітки. Протандрія добре виражена у зонтичних, складноцвітих, дзвоникових, гвоздичних, ворсянкових, губоцвітих та інших родин. У дзвоникових пиляки розкриваються ще в бутоні. Пилок муфточкою обмежовує стовпчик, утримуючись на волосках, що його покривають. Спорожнілі і підсохші пиляки добре помітні на дні віночка. Лопаті приймочки в цей час ще зовсім зімкнуті. Близько доби після розпускання квітки лопаті приймочки розходяться і стає можливим її запилення чужим пилком, принесеним комахами. Але під кінець цвітіння можлива і автогамія, завдяки тому, що лопаті приймочки, закручуючись спірально вниз, торкаються сприймаючої поверхні стовпчика, що зберіг власний пилок.
У відомої всім лугової трави смілки автогамія виключена, так як ці рослини цвітуть і запилюються вночі. Квітки розпускаються у 18-19 годині вечора, а закриваються лише вранці. У перший вечір при розпусканні квіток експонуються п’ять тичинок, у другий вечір – наступні п’ять тичинок, що в’януть до ранку, і нарешті, вночі на третю добу витягуються приймочки. Таким чином, пилякова і приймочкова фази у квіток смілки розподілені, але гейтоногамія можлива, оскільки на особинах можуть зустрічатися квітки у різних формах розвитку.
У зонтичних та ворсянкових протандрія є досить діючим засобом попередження самозапилення. У них вона охоплює не лише окремі зонтики, але і всю рослину в цілому. У більшості видів це досягається завдяки черговості у цвітінні зонтиків різного порядку. Внаслідок цього кожна особина послідовно декілька разів виступає то у пиляковій, то у приймочковій фазі, причому ці фази різко розмежовані і не налягають одна на одну.
Протогінія добре виражена у хрестоцвітих, розових, барбарисових, жимолостевих…у багатьох випадках різниця у часі дозрівання приймочки і пиляків незначна, що наявність протогінії здається сумнівним. Різкіше виявлена протогінія у вітрозапильних рослин, і не лише у двостатевих, а в однодомних і дводомних також: осоки, злаків, подорожників, полині…, наприклад, у однодомних осок приймочкова фаза настає на 1-6 діб раніше, ніж пилякова, а у подорожника на 4-6 добу. У подібних випадках роль протогінії заключається в тому, завчасна експозиція приймочок є підготовкою до швидкого запилення вітром під час коротких добових періодів розсіювання пилку.
Найдієвішим засобом перешкоджання самозапилення є самонесумісність. Вона виражається у відсутності проростання пилку у маточці або у припиненні росту пилкових трубок у стовпчику при самозапиленні. Самонесумісність у покритонасінних поширена більше, ніж дводомність і забезпечує більш високу насінну продуктивність, оскільки в цьому випадку кожна квітка може дати насіння, а у дводомних – лише половина квіток. Крім того, самонесумісність забезпечує максимальну економію жіночих гамет, так як можливість появи невдалих комбінацій гамет попереджається до запліднення. Самонесумісність регулюється генетичними механізмами. Розрізняють гомоморфну і гетероморфну самонесумісність. Гомоморфна поширена у природі більше і не супроводжується морфологічними відмінностями у будові квітки. Гетероморфна самонесумісність зустрічається досить рідко. Вона відома в основному у маренових.
Явище гетеростилії в тому, що у виду є дві або три форми квіток, які знаходяться на різних особинах і відрізняються за довжиною стовпчиків і розміщенням тичинок: диморфні і триморфні рослини. У диморфних квітки із довгими стовпчиками, приймочка яких знаходиться всередині віночка, тичинки нижче, аж в його глибині. Форми гетеростильних рослин розрізняються також за іншими ознаками. У квіток із короткими стовпчиками пилок більший, а сосочки приймочки дрібніші. Самозапилення у обох форм дає незначну кількість насіння із-за самонесумісності, а перезапилення між рослинами з різною довжиною стовпчика досить високоефективне. Прикладом диморфних видів є медунка, первоцвіт, гречка…
У триморфних гетеростильних рослин наявні коротко-, середньо- і довгостопчикові квітки, розміщені на різних особинах. Тичинки і квітки кожної форми відповідають за довжиною стовпчикам квіток двох інших форм. Запліднення виявляється найбільш ефективним при запиленні приймочки кожної форми квітки пилком тичинок відповідної довжини із двох інших форм квітки.
скачать dle 10.3фильмы бесплатно