Звідки та як з’явились у тварин кінцівки та їхні пояси тривалий час обговорювалось різноманітними «теоріями кінцівок» і ні одна з них не була достатньо обґрунтованою. Наприклад, вважалось, що кінцівки зі своїми поясами є похідними зябрових дуг, що перемістились назад, але проти цього говорять спостереження за онтогенезом. Згідно теорії бічних складок, дві пари риб’ячих плавців виникли шляхом локальної диференціації єдиних вентральних складок, які тягнуться з обох боків вздовж усього тіла. Ця точка зору підкріплюється наявністю додаткових парних плавців між грудними і черевними плавцями у деяких викопних панцирних риб.
П’ятипала кінцівка добре могла вийти із багатопроменевого риб’ячого плавця. Проміжною ланкою тут є кистепері риби. А які ж кінцівки у сучасних наземних груп тварин? Функціонально та морфологічно кінцівки з 5-ма пальцями перетворювались різними шляхами.
1. Редукція кількості променів. У копитних при цьому прослідковувалися два основних еволюційних ряди. У непарнокопитних підсилювався
і приймав на себе більшу вагу тіла середній промінь, причому у коней він і сьогодні залишився єдиним, який доторкується до землі. Етапи цього еволюційного процесу відомі із численних знахідок вимерлих форм. У парнокопитних найкраще розвинуті третій і четвертий промені, а у крилах птахів також збереглися другий, третій і четвертий промені.
2. Повна або часткова редукція кінцівок відбувалась корвенгентно у червуг, безногих ящірок та змій. Редукція тільки задніх кінцівок спостерігається у китів та сирен.
3. Подовження елементів відбувалося практично разом із редукцією променів. У копитних перш за все збільшувалися у довжину п’ясткові та плеснові кістки з одночасним переходом від примітивного стопоходіння (зберігається у комахоїдних, ведмедів та приматів) через пальцеходіння (у собак та котів) до фалангоходіння (у коней). При цьому створюються передумови для бігу: довге плече важеля і мала площа опори на землю, подовжується плесна і у птахів, приймаючи участь в утворенні складного елементу – цівки. У рукокрилих (також у птерозаврів) між тулубом і довгими пальцями натягнута літальна перетинка, в той час як у птахів у створенні літальної поверхні бере участь подовжене передпліччя з прикріпленими до нього маховими перами.
4. Злиття елементів зазвичай поєднується із подовженням. У корови та верблюда третя і четверта п’ясткові кістки зливаються в одну досить міцну кістку – кістку бігунів. У цівці птахів під час онтогенезу відбувається об’єднання хрящових зачатків першої, другої та третьої плеснових кісток та з дистальними передплесновими елементами. Проксимальні передплеснові кістки зливаються при цьому з дистальним кінцем великої гомілкової в тібіотарзус – гомілку, що утворюється з власне гомілки і певної кількості кісток передплесни, які зрослися. Таким чином, гомілковостопний суглоб у птахів замінюється міжпередплесневим.
5. Укорочення елементів (інколи із зменшенням рухомості у суглобі) спостерігається, наприклад, у риючих кінцівках кротів, а в минулому особливо це було виражено у іхтіозаврів. У плавцях китів кісточки з’єднані практично нерухомо, тому вони можуть функціонувати як міцні весла.
6. Збільшення кількості фаланг – гіперфалангія. У китів (раніше і в іхтіозаврів) плече і передпліччя дуже короткі, а подовження гребучої кисті досягається за рахунок збільшення кількості фаланг.
7. Збільшення кількості променів – полідактилія. Така модифікація п’ятипалої кінцівки не зустрічається ні в одному із еволюційних рядів. Але деякі мутації у всіх четвероногих ведуть до полідактилії. Часто такі гомозиготи мають і інші каліцтва, тому не завжди життєздатні.
За дослідженнями вчених збільшення чи зменшення розмірів певних органів, як правило, закономірно співпадає із ростом тварини. Ізометричний ріст – це ріст при якому частина тіла росте лінійно пропорційно цілому тілу. Існує також позитивна алометрія, завдяки якій наприклад, в процесі еволюції коней збільшувалась довжина кінцівок та лицьова частина черепа. Віддалені їхні предки були коротконогими, невеликими, не більшими за лисицю. Так змінювались і роги оленів. Негативна алометрія спостерігається, наприклад, коли у процесі онтогенезу в людини збільшуються мозок та череп. У дитини відносно велика голова в порівнянні з дорослими. Відмінності у алометричних залежностях часто слугують палеонтологам першою вказівкою на різні еволюційні тенденції всередині групи організмів.
Гомологічними є не лише передня та задня кінцівки, але й їхні пояси – плечовий і тазовий, що складаються із трьох пар кісток кожний. Повний плечовий пояс є у амфібій, зауропсид та однопрохідних. У всіх інших ссавців редукований коракоїд, а ключиця зберігається головним чином у рукокрилих, риючих (кротів) та лазячих, які хапаються за гілки (примати). Повністю зникає ключиця там, де кінцівки здійснюють в основному маятникоподібні рухи вздовж поздовжньої осі тіла (копитні, хижі). У них плечовий пояс рухомо, без міцного зв’язку із грудною кліткою та хребтом, лежить у мускулатурі, що його оточує. Лопатка присутня завжди.
Зовсім невеликі адаптивні модифікації тазового поясу. Три його основних елементи завжди присутні. У сумчастих і однопрохідних до нього додаються ще так звані «сумчасті кістки». Крижові кістки наявні лише у четвероногих і в залежності від типу руху зливаються у крижову кістку різноманітної довжини. До неї міцно приєднується клубова кістка тазового поясу. Велике статичне навантаження при двоногій ходьбі, наприклад, у птахів призводить до об’єднання у крижовому відділі до 20 і більше хребців. Для ссавців характерний поперековий відділ.
скачать dle 10.3фильмы бесплатно